Trichonephila clavipes (antes conocida como Nephila clavipes ), comúnmente conocida como araña tejedora de seda dorada , araña tejedora de seda dorada , araña tejedora de seda dorada o coloquialmente araña bananera (un nombre compartido con varias otras ), es una especie de araña tejedora de orbes que habita bosques y áreas boscosas que van desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina . [3] Es originaria tanto de América del Norte como de América del Sur continentales . Conocida por el color dorado de su seda, el gran tamaño de sus hembras y su distintiva coloración marrón rojiza y amarilla, T. clavipes construye grandes redes circulares asimétricas unidas a árboles y arbustos bajos en los bosques para atrapar presas voladoras de tamaño pequeño y mediano, principalmente insectos. Son excelentes constructores de redes, produciendo y utilizando siete tipos diferentes de seda , [4] y someten a sus presas inyectándoles veneno, a diferencia de las especies relacionadas que inmovilizan a sus presas envolviéndolas primero en seda. No se sabe que sean agresivos con los humanos, solo muerden para defenderse si los tocan, y su veneno relativamente inofensivo tiene una baja toxicidad , lo que representa un riesgo mínimo para la salud de los adultos humanos sanos. Debido a su prevalencia en los bosques,los excursionistas pueden encontrarse con T. clavipes .
Al igual que muchas especies de arañas tejedoras de orbes, T. clavipes muestra dimorfismo sexual , ya que las hembras poseen un tamaño mayor y una coloración más compleja y notoria. Los machos de la especie no sufren canibalismo sexual o mutilación genital en la misma proporción que los machos de otras especies relacionadas de la subfamilia Nephilinae , lo que convierte a T. clavipes en un foco de estudio sobre los comportamientos de apareamiento de las arañas. La especie muestra apareamiento tanto monógamo como poligínico , con una preferencia por la poligamia en la mayoría de los entornos de apareamiento.
La T. clavipes es una especie muy estudiada y de gran valor para los humanos debido a su utilidad en la investigación de la seda de araña . El análisis del genoma de la especie, la primera de las arañas tejedoras de orbes que se ha anotado por completo, ha revelado 28 genes únicos para las proteínas que componen la seda de araña, conocidas como espidroínas . Además, la seda de la T. clavipes tiene el potencial de ayudar en cirugías que involucran el sistema nervioso , una capacidad que se ha demostrado en estudios experimentales anteriores.
Como la mayoría de las arañas tejedoras de orbes, la especie muestra un marcado dimorfismo sexual tanto en tamaño como en patrón de color. Las hembras de T. clavipes son algunas de las arañas no tarántulas más grandes de América del Norte, con una longitud que va de 24 mm a 40 mm cuando están completamente desarrolladas. Es posible que sean incluso la especie de araña tejedora de orbes más grande autóctona de los Estados Unidos. Las hembras también tienen una coloración muy distintiva, lo que hace que la especie sea relativamente fácil de reconocer. Tienen un cefalotórax blanco plateado y un abdomen más largo de color marrón anaranjado con dos filas de pequeñas manchas blancas y amarillas. El abdomen cambia de color a medida que la araña madura. Sus patas consisten en bandas de color amarillo oscuro y marrón, y el primer, segundo y cuarto par de patas también contienen mechones de pelo negros en forma de cepillo cerca de las articulaciones.
Los machos, por su parte, son mucho más pequeños, de un tercio a un cuarto del tamaño de las hembras, con unos 6 mm de longitud, y también tienen una constitución más esbelta. Su masa es aproximadamente entre 1/30 y 1/70 de la de una hembra grande. La coloración de los machos, por su parte, es mucho menos compleja, y consiste en un cuerpo y patas de color marrón oscuro. Las patas de los machos contienen una banda negra cerca del final del segmento tibial, en la misma zona en la que estarían los mechones de pelo negro de una hembra.
T. clavipes se parece a Trichonephila plumipes en que ambas hembras poseen una acumulación de pelos rígidos en las patas. Sin embargo, los pelos de T. plumipes están más juntos que los de T. clavipes . [5]
El epíteto específico clavipes se deriva del latín : clava , que puede significar "garrote" o "bastón anudado"; y pes , que significa "de o perteneciente a un pie". [6] En general, el nombre significa "pata zamba". Linneo , quien nombró a la especie en 1767, probablemente se refería a los notables mechones de pelo en las patas de las hembras, que les daban una apariencia de garrote o nudosa.
Según algunos científicos, Trichonephila clavipes pertenece a la familia de las arañas Nephilidae, o arañas tejedoras de orbes dorados. [7] Sin embargo, otros investigadores han eliminado la familia Nephilidae, asignando en su lugar todas las arañas tejedoras de orbes dorados a la subfamilia Nephilinae , dentro de la familia Araneidae . Después de los últimos estudios filogenéticos, la subfamilia Nephilinae ahora contiene los géneros Nephila , al que pertenecía originalmente T. clavipes , y Trichonephila , su asignación actual. De todos los géneros Nephilinae, Trichonephila es el género más rico en especies. [7]
La T. clavipes se encuentra con mayor frecuencia en las Antillas y América Central, desde México en el norte hasta Panamá en el sur. Se encuentra con menor abundancia en lugares tan al sur como Argentina y en el norte en partes de los estados del sur de los Estados Unidos continentales. Según la estación, su distribución puede ser más amplia; en verano, se la puede encontrar tan al norte como en el este de Canadá . Más allá de los 40° de latitud norte, estas arañas rara vez sobreviven al invierno.
T. clavipes también puede encontrarse dentro o cerca de colonias de Metepeira incrassata , una araña tejedora colonial mexicana que normalmente forma grandes grupos, que van desde unos pocos cientos a miles de arañas individuales. [8]
Debido a que los humanos transportan arañas sin darse cuenta como pasajeros en contenedores de carga, plantas de vivero y similares, T. clavipes generalmente se distribuye de manera muy desigual en áreas extensas; a menudo, se encuentran áreas de alta densidad local lejos de otras poblaciones. El transporte accidental de la especie por parte de humanos aumenta notablemente entre fines de agosto y principios de septiembre, cuando la reproducción de las arañas está en su apogeo.
En T. clavipes , los machos se desplazan de una red a otra, intentando aparearse con las hembras propietarias de la red. [9] Los machos corren el riesgo de morir cada vez que se trasladan a una nueva red, en gran medida debido a la depredación, y este riesgo de mortalidad aumenta a medida que avanza la temporada de reproducción, de modo que el riesgo es menor en las primeras etapas de la temporada y mayor en las últimas. Como resultado, los machos son más selectivos al principio de la temporada que al final de la misma.
Los machos de T. clavipes pueden aparearse solo una vez, de manera monógina, pero también son capaces de aparearse de manera poligínica. [9] En muchas especies de arañas que tejen telarañas, incluidas las del género Nephila , las arañas macho solo pueden aparearse una vez debido a comportamientos como el canibalismo sexual y la mutilación genital durante la cópula. Por lo tanto, estas arañas muestran sistemas de apareamiento monóginos. Sin embargo, de manera inusual, los machos de T. clavipes rara vez enfrentan el canibalismo sexual o la mutilación genital, y por lo tanto pueden aparearse varias veces. Sin embargo, la monoginia aún puede ocurrir en muchos individuos machos, debido a factores como la capacidad de encontrar telarañas femeninas y la capacidad de competir con éxito con otros machos. Otro factor menos notorio que contribuye a la monoginia es que, como muchas especies de arañas, los machos de T. clavipes producen una cantidad limitada de esperma a lo largo de sus vidas. [10] Por lo tanto, a veces un macho solo tendrá esperma suficiente para un solo apareamiento, lo que lo obliga a invertir en una relación monógina en lugar de buscar más parejas.
Hay varios factores que influyen en el número total de parejas de un macho, pero la capacidad de los machos de T. clavipes de aparearse varias veces permite que los machos de todos los tamaños tengan un éxito de apareamiento equivalente. Se cree que, como resultado, existe una selección relajada del tamaño de los machos en T. clavipes y otras especies similares. [9]
Los machos de T. clavipes tienen una cantidad limitada de esperma disponible a lo largo de su vida y, por lo tanto, solo pueden inseminar a unas pocas hembras como máximo antes de morir. [10] El éxito de apareamiento múltiple depende de la primera hembra con la que elijan aparearse: cuando los machos se aparean con hembras vírgenes que acaban de mudar, agotan por completo su suministro de esperma, mientras que cuando se aparean con hembras mayores que no son vírgenes, pueden conservar parte de su esperma para futuros apareamientos. Además, los machos pueden seguir participando en la conducta de apareamiento incluso cuando no tienen esperma para darle a la hembra, aunque la conducta de apareamiento es notablemente menos vigorosa. [10] Esta incapacidad de un macho para inseminar a más hembras puede explicar por qué los machos de T. clavipes que se han apareado con hembras vírgenes a menudo permanecerán en la red de la hembra y la protegerán, en lugar de abandonar la red para buscar futuras parejas.
El apareamiento con hembras vírgenes puede considerarse una situación de alto riesgo y alta recompensa para los machos de la especie. [9] En situaciones en las que los machos de T. clavipes se limitan a la monoginia en su entorno, el apareamiento con hembras vírgenes ofrece la mayor recompensa reproductiva. Por lo tanto, tiene sentido que un macho utilice todas sus reservas de esperma para aparearse con una hembra virgen; le permite maximizar su potencial éxito reproductivo con esa única hembra. Sin embargo, las hembras de T. clavipes varían en calidad de pareja, y las hembras vírgenes resultan ser las más activas durante un período de tiempo en el que el riesgo de mortalidad de una hembra antes de poner sus huevos fertilizados es mayor. Por lo tanto, aparearse una vez con una hembra virgen y no volver a aparearse nunca, aunque ofrece mayores recompensas potenciales, también plantea mayores riesgos y una alta variabilidad en el éxito reproductivo. De hecho, el apareamiento múltiple con dos o más hembras no vírgenes suele ser tan exitoso para los machos como el apareamiento monógamo con una hembra virgen, y dado que los riesgos asociados con el apareamiento con hembras no vírgenes son menores, es probable que los machos de T. clavipes prefieran la poligamia a la monogamia. [9]
La vigilancia de la pareja por parte de los machos de T. clavipes depende del tamaño. [9] Debido a que los machos más pequeños tienen menos éxito compitiendo físicamente con otros machos, deben invertir mucho más tiempo en aparearse con éxito con una hembra en su red. Como resultado, al macho le resulta más beneficioso buscar una nueva red, en lugar de pasar aún más tiempo en la red actual vigilando a la hembra con la que acaba de aparearse. Por el contrario, los machos más grandes tienen una mayor probabilidad de obtener acceso a una hembra en una nueva red y, por lo tanto, pueden permitirse el lujo de dedicar tiempo a la vigilancia de la pareja antes de buscar una nueva pareja. La contrapartida es que una mayor vigilancia de la pareja generalmente da como resultado un menor número de parejas, por lo que los machos perciben un beneficio en un mayor número de parejas, por lo que las tasas de vigilancia generalmente disminuirán. [9]
El tamaño es sólo uno de los factores que influyen en la conducta de vigilancia del macho. Otros factores, como la elección de una hembra virgen como pareja y el agotamiento de los espermatozoides, también pueden hacer más probable la conducta de vigilancia, ya que el macho no puede participar en más apareamientos y ya no experimenta un equilibrio entre la vigilancia y la búsqueda de pareja. [10]
Las hembras de T. clavipes construyen grandes redes circulares (con forma de "orbe"), asimétricas y verticales. La red principal de una hembra adulta puede tener entre 1 y 2 metros de diámetro, sin contar los filamentos principales que anclan la red entre los árboles; dichos filamentos de anclaje pueden tener entre 2 y 3 metros de longitud. Un pigmento amarillo en la seda le da un brillo dorado intenso con la iluminación adecuada. Como sucede con muchas otras redes orbiculares, es común ver un rastro de desechos orgánicos sobre el centro que, como han demostrado las investigaciones, atrae a las presas gracias a su olor a podrido. [11] Dado su tamaño, la red se daña fácilmente con insectos voladores grandes, pájaros o escombros; y necesita ser reparada constantemente. [12]
Existen siete tipos diferentes de glándulas de seda en las especies de arañas tejedoras de orbes, cada una de las cuales produce su propio tipo de seda, y las hembras de T. clavipes poseen las siete glándulas de seda. [4] Las glándulas son: (i) ampulada mayor, (ii) ampulada menor, (iii) piriforme, (iv) aciniforme, (v) tubuliforme, (vi) flageliforme y (vii) agregada. La seda ampulada mayor muestra una alta resistencia a la tracción y, por lo tanto, se utiliza en estructuras que requieren estabilidad, como líneas de arrastre, líneas de puentes y los radios de las redes. La seda ampulada menor se utiliza como andamiaje durante el proceso de construcción de la red, mientras que la seda piriforme se utiliza como cemento, uniendo las fibras entre sí y con otras estructuras. La seda aciniforme también es fuerte, como la seda ampulada mayor, pero también es flexible, lo que permite utilizarla para envolver presas y aislar las cajas de huevos. La seda tubuliforme forma la cubierta exterior resistente de los ootecas, y las sedas flageliformes y agregadas se utilizan para capturar presas por su extensibilidad y adherencia. Estas sedas se diferencian en las proteínas específicas de fibroína de araña, o "spidroína", que las componen. [4]
Un solo hilo de seda de ancla tiene una resistencia a la tracción de 4×10 9 N /m 2 , que supera a la del acero en un factor de ocho (resistencia máxima del acero 500x10 6 N /m 2 ). Las investigaciones de la Universidad Estatal de Iowa han demostrado que la seda de T. clavipes , específicamente en las dragalinas, tiene una conductividad térmica excepcionalmente alta, que supera a la de la mayoría de los metales. [13]
Los T. clavipes se alimentan de pequeños insectos voladores . Las redes que construyen los T. clavipes les sirven para atrapar a sus presas. Pueden alimentarse de saltamontes , moscas y otros insectos pequeños. Cuando la presa queda enredada en la fuerte red, los T. clavipes la envuelven en seda como si fuera una envoltura. [14]
La araña no es agresiva y sólo muerde si se la manipula bruscamente; el veneno es relativamente inofensivo y rara vez causa más que un ligero enrojecimiento y un dolor localizado temporal. [15]
T. clavipes ha sido increíblemente útil en el estudio de las espidroínas ; sus espidroínas fueron las primeras en ser caracterizadas, y su genoma ha sido el primero de las arañas tejedoras de orbes en ser anotado, aportando información sobre 28 espidroínas únicas. [4] Además, T. clavipes había sido elegida, debido a su tela altamente asimétrica y forma corporal alargada, para un experimento en la ISS para probar el efecto de la gravedad cero en el comportamiento relacionado con la telaraña. [16]
Recientemente se ha investigado la seda de T. clavipes para evaluar su utilidad en la mejora quirúrgica de la regeneración neuronal en mamíferos . Los experimentos in vitro demostraron que un filamento de seda puede conducir una neurona cortada a través del cuerpo hasta el sitio del que fue cortada. La seda no provoca ninguna reacción del sistema inmunológico y, por lo tanto, escapa al rechazo del organismo huésped. [17]
