Diagrama en forma de "triángulo en U", que muestra las relaciones genéticas entre seis especies del género Brassica . Los cromosomas de cada uno de los genomas A, B y C están representados por diferentes colores.
El triángulo de U ( / uː / OO ) es una teoría sobre la evolución y las relaciones entre los seis miembros más conocidos del género de plantas Brassica . La teoría afirma que los genomas de tres especies diploides ancestrales de Brassica se combinaron para crear tres especies de vegetales tetraploides y cultivos oleaginosos comunes . [1] Desde entonces, se ha confirmado mediante estudios de ADN y proteínas. [2]
La teoría se resume en un diagrama triangular que muestra los tres genomas ancestrales, denotados por AA, BB y CC, en las esquinas del triángulo, y los tres derivados, denotados por AABB, AACC y BBCC, a lo largo de sus lados.
La teoría fue publicada por primera vez en 1935 por Woo Jang-choon , [3] un botánico coreano - japonés (que escribía bajo el nombre japonizado "U Nagaharu"). [4] Woo hizo híbridos sintéticos entre las especies diploides y tetraploides y examinó cómo se emparejaban los cromosomas en los triploides resultantes.
La teoría de Woo
Las seis especies son
El código en la columna "Chr.count" especifica el número total de cromosomas en cada célula somática, y cómo se relaciona con el número n de cromosomas en cada conjunto completo del genoma (que también es el número encontrado en el polen o el óvulo ), y el número x de cromosomas en cada genoma componente. Por ejemplo, cada célula somática de la especie tetraploide Brassica napus , con etiquetas de letras AACC y recuento "2 n = 4 x = 38", contiene dos copias del genoma A, cada una con 10 cromosomas, y dos copias del genoma C, cada una con 9 cromosomas, lo que supone 38 cromosomas en total. Eso son dos conjuntos completos de genomas (uno A y uno C), de ahí "2 n = 38", que significa " n = 19" (el número de cromosomas en cada gameto ). También son cuatro genomas componentes (dos A y dos C), de ahí "4 x = 38". [2]
Las tres especies diploides existen en la naturaleza, pero pueden cruzarse fácilmente porque están estrechamente relacionadas. Esta reproducción interespecífica permitió la creación de tres nuevas especies tetraploides de Brassica . [3] (Los críticos, sin embargo, consideran que la separación geológica es demasiado grande). Se dice que son alotetraploides (que contienen cuatro genomas de dos o más especies diferentes); más específicamente, anfidiploides (con dos genomas de cada una de dos especies diploides). [2]
Relaciones futuras
El marco propuesto por Woo, aunque respaldado por estudios modernos, deja preguntas abiertas sobre el tiempo y el lugar de la hibridación y qué especie es el progenitor materno o paterno. Se estima que B. napus (AACC) se originó hace unos 8.000 [5] o 38.000–51.000 [6] años. La parte homóloga de sus cromosomas constituyentes se ha cruzado en muchos cultivares. [5] Se estima que B. juncea (AABB) se originó hace 39.000–55.000 años. [6] A partir de 2020, la investigación sobre genomas organulares muestra que B. nigra (BB) es probablemente la "madre" de B. carinata (BBCC) y que B. rapa (AA) probablemente fue la madre de B. juncea . La situación con B. napus (AACC) es más compleja: algunos especímenes tienen un genoma organular similar al de rapa , mientras que el resto indican una planta materna antigua no identificada. [2]
Los datos de estudios moleculares indican que las tres especies diploides son en sí mismas paleohexaploides . [7] [8]
Especies alohexaploides
En 2011 y 2018, se crearon nuevos alohexaploides (AABBCC) ubicados en el "centro" del triángulo de U por diferentes medios, [9] [10] [11] por ejemplo, cruzando B. rapa (AA) con B. carinata (BBCC), o B. nigra (BB) con B. napus (AACC), o B. oleracea (CC) con B. juncea (AABB), seguido de la duplicación cromosómica de la descendencia triploide (ABC) para generar descendencia doblemente haploide (AABBCC). [11]
Además, en 2020 se crearon dos híbridos intergenéricos alohexaploides estables (AABBSS) entre la mostaza india ( B. juncea , AABB) y la mostaza blanca ( Sinapis alba , SS) mediante fusión de protoplastos . [12]
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