Trebouxia es un alga verde unicelular. [1] Es un organismo fotosintético que puede existir en casi todos los hábitats que se encuentran en las regiones polares , tropicales y templadas . [2] [3] [4] [5] [6] Puede existir en una relación simbiótica con hongos en forma de liquen o puede sobrevivir de forma independiente como un organismo de vida libre solo o en colonias. [7] Trebouxia es el fotobionte más común en los líquenes existentes . [8] Es un productor primario de ecosistemas marinos, de agua dulce y terrestres. [3] Utiliza carotenoides y clorofila a y b para recolectar energía del sol y proporcionar nutrientes a varios animales e insectos. [2] [4]
Un ancestro de Trebouxia puede haber introducido la fotosíntesis en hábitats terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [9] También es un bioindicador de perturbaciones del hábitat, calidad del agua dulce, contaminación del aire, concentración de dióxido de carbono y cambio climático. [10] [11] Además, su ciclo de vida es complejo y se necesita mucha investigación para caracterizarlo de manera más completa. [12] [13] [14] [15] [1] [5] Durante décadas, se desconoció la presencia de reproducción sexual. [16] Sin embargo, evidencia molecular reciente (década de 2000) de recombinación y la observación de fusiones sexuales de gametos para formar cigotos sugieren que ocurre reproducción sexual. [5]
Trebouxia (como se delimitó en 1994) es un grupo parafilético ; [17] el problema se resolvió moviendo algunos miembros a Asterochloris . [18] Se sabe que ha ocurrido transferencia horizontal de genes que codifican proteínas entre hongos y Trebouxia . [19] [5] También hay evidencia de transferencia horizontal de genes de intrones entre diferentes cepas de Trebouxia en talos de líquenes. [5] La presencia de células globosas en líquenes fósiles del período Devónico Inferior (hace 415 millones de años) que se parecen a Trebouxia indican la importancia de la simbiosis fúngica similar a Trebouxia a lo largo de la historia terrestre de la Tierra. [8]
El género Trebouxia fue inicialmente circunscrito por Puymaly en 1924. [20] La especie tipo del género es Trebouxia arboricola . [21] El nombre del género Trebouxia honra a Octave Treboux (1876–ca. 1940), quien fue un botánico y fisiólogo vegetal estonio , de la Universidad Nacional de Járkov y Riga. [22] El género se dividió en dos géneros Trebouxia y Pseudotrebouxia . [23] [1] Algunos estudios recientes (de la década de 2000) implican que las diferencias entre dos grupos no son válidas. En cambio, Trebouxia debería dividirse de diferentes maneras, como dividir Trebouxia en dos géneros, Asterochloris (incluidos los fotobiontes del suborden Cladoniinae) y Trebouxia (incluidos los fotobiontes del suborden Lecanorineae). [23] [1] [5] La división en Asterochloris se realizó formalmente en 2010. [18] Se sabe que las especies restantes de Trebouxia se encuentran en cuatro clados en el análisis molecular, denominados "A", "C", "I" y "S". En 2020 se encontró un nuevo clado "D". [24]
La ubicación sistemática y la taxonomía de Trebouxia han sido inciertas durante décadas. Inicialmente, en 1995, el grupo se colocó en el orden Pleurastrales [25] y luego en Microthamniales. [1] Más tarde, en 2002, fue parte del orden Chlorococcales [6] y ahora se ubica en el orden Trebouxiales. [1] Se desconoce si todos los fotobiontes descritos como "trebouxioideos" pertenecen a un solo género. [1] Además, tampoco está claro cuántas y cuáles especies deberían aceptarse y reconocerse. [1]
Además, en años anteriores, la clasificación y nomenclatura de las especies se basaba en el color, tamaño, crecimiento y forma de las colonias, textura y el liquen del que se aisló el organismo. [12] Se creía que cada especie de alga pertenecía a una especie de liquen específica. [12] Sin embargo, desde la década de 1960, cada especie de Trebouxia ha sido tratada independientemente de las especies de liquen, ya que la misma especie de Trebouxia puede asociarse con muchos líquenes. [12] Para 2010, la clasificación y nomenclatura de las especies [ dudoso – discutir ] se basa en la estructura pirenoide, vesículas densas en electrones, forma de cloroplastos y grana, tamaño de la célula vegetativa y grosor de la pared celular. [26]
Trebouxia es un género autótrofo fotosintético que puede existir en casi todas las condiciones ambientales de la naturaleza. Se puede encontrar en los trópicos, el Ártico, la Antártida, los bosques boreales, agua dulce, el mar, rocas desnudas, restos de madera, corteza de árboles, arenisca, suelo, desiertos cálidos y semiáridos. [27] [2] [28] [4] [5]
Algunas especies pueden vivir en condiciones extremas, como los valles secos de la Antártida con menos del 5% de humedad del suelo o hábitats ricos en hierro y metales. [29] [4] Puede tolerar un amplio rango de temperaturas y períodos prolongados de desecación;. [12] [30] [31] Los carotenoides como la xantofila astaxantina permiten a Trebouxia tolerar una alta irradiancia. [32] [4]
Además, Trebouxia puede existir en su forma de vida libre o en un talo de liquen como un fotobionte asociado con su hongo micobionte. [7] La liberación o escape de zoosporas de algas de líquenes intactos es una fuente de colonias de algas de vida libre o células individuales de vida libre. Además, la misma especie de Trebouxia puede asociarse con muchas especies de micobiontes o muchas cepas de Trebouxia pueden habitar un solo liquen. [12] [26] [33] [11] [1] Sin embargo, la maduración del liquen podría conducir a la eliminación de todas las cepas de Trebouxia excepto una. [5] Además, las especies de Trebouxia no son selectivas con sus simbiontes fúngicos, mientras que las especies de hongos son muy selectivas con respecto a sus parejas de algas. [5] En áreas donde las especies de algas son escasas, los hongos son menos selectivos y forman una relación simbiótica con cualquier especie de Trebouxia y luego cambian a una especie de alga más adecuada. [5] Algunas especies de Trebouxia dependen en gran medida de sus socios fúngicos y no pueden existir como organismos independientes. [34] [35] Los hongos obtienen nutrientes a través del autoparasitismo o recolectando selectivamente células viejas de Trebouxia . [5] Trebouxia , por otro lado, proporciona el 90% de sus productos fotosintéticos al micobinoide. [5] Los pirenoglobulos (depósitos ricos en lípidos en el pirenoide de Trebouxia ) son utilizados por el micobinoide para obtener energía y agua. [5]
Trebouxia actúa como un importante productor primario en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [3] Trebouxia utiliza carotenoides y clorofila a y b para recolectar energía del sol y sintetizar compuestos orgánicos que sirven como una fuente sustancial de alimento para una amplia gama de heterótrofos, incluidos animales, invertebrados e insectos. [2]
Trebouxia es un alga verde esférica unicelular que contiene un cloroplasto en forma de estrella (estrellado) o agregado con un solo pirenoide (agregación de enzimas) en el centro. [1] El tamaño de las células puede variar de 8 a 21 μm de longitud. [5] [36]
La trebouxia se divide en dos grupos según la forma de las células vegetativas y la naturaleza del cromatóforo. En el primer grupo, los cromatóforos se encuentran en posición parietal durante la división celular y están profundamente incisos con procesos irregulares y estrechos que se extienden hasta la pared celular y se comprimen contra ella. [12] La forma de las células vegetativas es elipsoidal en el grupo 1. [12] En el grupo 2, los cromatóforos son estructuras de márgenes lisos ubicadas en una posición central durante la división celular y no se comprimen contra la pared celular. [12] Las células vegetativas son esféricas en el grupo 2. [12]
Todas las Trebouxia asociadas con líquenes poseen glóbulos ricos en lípidos en sus pirenoides, conocidos como pirenoglobuli. [37] [5] Los hongos en el talo del liquen utilizan los pirenoglobuli para obtener energía y como fuente de agua. [5] Los ficobiontes de Trebouxia poseen diferentes cantidades y tipos de pigmentos, como clorofilas y carotenoides, en diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, la Trebouxia antártica contiene poca clorofila a, mucha clorofila b y diversos carotenoides en comparación con los ficobiontes de Trebouxia de Europa central debido a los espectros de fluorescencia de baja temperatura en la Antártida. [2]
La reproducción en Trebouxia está mediada por autoesporas y zoosporas. Las autoesporas son esporas inmóviles que tienen la misma forma que sus células madre. [1] Se producen dentro de las células madre. [1] Las zoosporas son esporas móviles que se producen dentro de los talos del liquen y se liberan. Son similares en estructura y tamaño en todos los taxones de Trebouxia . [14] Tienen un tamaño de 4-6 μm y no poseen pared celular. [14] Esto les permite cambiar de forma y encajar en la red fúngica. [14] [5]
Más tarde en el desarrollo, se redondean para formar paredes y convertirse en células vegetativas. [5] Las zoosporas son células aplanadas que contienen un cromatóforo verde en forma de copa y dos flagelos de igual longitud que surgen del cuerpo basal y se extienden más allá de la longitud del cuerpo. [12] [14] Contienen una vacuola contráctil, núcleo, dictiosoma, cloroplasto y un solo retículo mitocondrial o mitocondrias ramificadas vinculadas a un microcuerpo. [14] Algunas especies tienen un estigma (manchas oculares) que ayuda a orientar las zoosporas hacia una alta intensidad de luz. [5] Hay dos tipos de cisternas del retículo endoplasmático. Un tipo se conecta a dos cuerpos basales y un núcleo. [14] El otro tipo se adhiere a la membrana plasmática izquierda y derecha en las superficies celulares. [14]
La división celular de Trebouxia ocurre por la división del cromatóforo en dos mitades iguales seguida de la división del pirenoide. El pirenoide puede dividirse por simple constricción o puede desaparecer durante la división del cromatóforo como se observa durante la zoosporogénesis. [12] En algunas células, el núcleo se divide antes de la segunda división de las mitades del cromatóforo, mientras que en otras células se divide después de la segunda división del cromatóforo al migrar al centro de la célula entre las mitades del cromatóforo. [12] Los detalles de la división celular están poco estudiados y se necesita realizar más investigaciones.
Trebouxia tiene un ciclo de vida complejo. Los detalles de este ciclo no se comprenden adecuadamente y se requiere más investigación. La reproducción en Trebouxia puede ocurrir por zoosporas o autosporas. Las zoosporas son etapas móviles flageladas dentro de los líquenes que migran y se asientan cerca de las esporas de hongos cuando hay agua líquida. [12] [38] [39] [15] La agrupación de zoosporas alrededor de las esporas de hongos puede conducir a la secreción de un atrayente que induce el asentamiento de las zoosporas. [40] [38] [39] [15] Una vez que las zoosporas se asientan, cambian de forma y se redondean para encajar en la red de hongos. [5]
La primera división celular después de la sedimentación de las zoosporas puede dar como resultado la formación de zoosporangio/autosporagio con 4 a 32 paquetes de autoesporas adheridas (tétradas) o células vegetativas diferenciadas. Estas células vegetativas diferenciadas se transforman más tarde en zoosporangio/autosporangio con numerosas autoesporas pequeñas, pero sin paquetes adheridos ni formación de tétradas. [13] La formación de autoesporas puede ocurrir de dos maneras. La primera es cuando las especies con estado aplanospórico permanente (autoespora) detienen el desarrollo de zoosporas. [12] La división del cloroplasto va acompañada de redondeo y desarrollo de una pared celular. [12] En la segunda manera, las divisiones poligonales del cloroplasto forman células hijas reproductivas con paredes celulares independientes de las células madre. [12] La producción de aplanosporas (autoesporas) en la segunda manera conduce al desarrollo de 16-32 esporas en el esporangio. [12]
Durante muchos años no se observaron estructuras sexuales ni observación de reproducción sexual en Trebouxia . [41] [16]
Sin embargo, en los últimos años (~2000), a través de métodos moleculares, la evidencia de recombinación [16] y fusiones sexuales de gametos del mismo tamaño sugiere la ocurrencia de reproducción sexual. [5] Los cigotos, bastante distintos de las zoosporas, tienen 6,6 μm de diámetro y paredes lisas con dos cloroplastos redondos. [5] Primero, los gametos se aparean y se fusionan entre sí, lo que lleva a la formación de cigotos. [5] Luego, los flagelos desaparecen y el cigoto se desarrolla en un patrón vegetativo normal. [5]
Inicialmente, se pensó que el hongo suprime la reproducción sexual en Trebouxia para inhibir la formación de nuevos genotipos que podrían ser menos adecuados para la simbiosis. [16] Sin embargo, recientemente (~2000) se ha propuesto que es más probable que Trebouxia se reproduzca sexualmente en talo de liquen. [5] Además, los gametos de diferentes especies de Trebouxia pueden escapar del talo y fusionarse para formar híbridos o dividirse asexualmente para formar microcolonias que luego pueden ser liquenizadas por esporas de hongos. [5]
Evidencia adicional de esporas de hongos viables y esporas de Trebouxia en materia fecal de ácaros que comen líquenes proporciona información sobre los modos de dispersión a corta y larga distancia. [42]
La simbiosis entre Trebouxia y hongos resultó en tres eventos de transferencia horizontal de genes codificantes de proteínas del genoma del hongo al genoma de Trebouxia . [19] Dentro del liquen, la transferencia horizontal de genes también puede ocurrir entre fotobiontes. [5] Se han documentado eventos de transferencia horizontal de genes de intrones entre diferentes especies de Trebouxia . [5] Muchos intrones pueden auto-empalmarse o revertir la reacción de empalme o ganar motilidad en niveles de ADN o ARN que pueden mediar el proceso de transferencia. [5] Se sugiere que la transferencia horizontal de genes de intrones ocurre tras el contacto directo de célula a célula de diferentes cepas de Trebouxia en talo de liquen inmaduro. [5] Cuando un talo de liquen madura, solo queda una cepa de Trebouxia mientras que las demás se eliminan. [5] Los virus que infectan a Trebouxia y hongos también ayudan en la transferencia horizontal de genes entre diferentes especies de ficobiontes. [5] Además, se han desarrollado diferentes técnicas para identificar diferentes cepas de Trebouxia dentro de los talos de liquen. Las comparaciones de secuencias de ADNr (regiones espaciadoras transcritas internas del ADN recombinante) con la ayuda de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) son formas fáciles y rápidas de identificar diferentes especies de Trebouxia que habitan un talo. [5]
Se sabe que el fotobionte más extendido en los líquenes actuales es Trebouxia . Los líquenes fósiles del Devónico inferior (hace 415 millones de años) están compuestos por capas de algas o cianobacterias y hongos. [8] A través del análisis de microscopía electrónica de barrido , la estructura globosa de los fotobiontes en la especie de líquenes Chlorolichenomicites salopensis durante el Devónico inferior parece similar a la especie Trebouxia . [8]
Uno de los primeros organismos que colonizaron hábitats terrestres fueron los líquenes. Los líquenes, junto con algunos otros organismos, introdujeron la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis en ambientes terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [9] Desempeñaron un papel importante al hacer que el duro entorno terrestre fuera adecuado para la colonización de otros organismos, como plantas terrestres, animales e insectos. [9] Incluso hoy en día, los líquenes hacen que muchos hábitats extremos inadecuados sean más adecuados para que las especies los colonicen y sobrevivan. Los líquenes aumentan la cantidad de materia orgánica y nitrógeno orgánico en el suelo al producir ácido orgánico que aumenta la erosión de las rocas. [9]
Además, los líquenes son bioindicadores críticos de perturbaciones del hábitat, calidad del agua dulce, contaminación del aire, medidas de dióxido de carbono y continuidad ecológica a largo plazo de bosques no perturbados. [10] [11] Los líquenes también se utilizan para fechar los tiempos de divergencia de muchas especies extintas o existentes. [11] Además, los líquenes son fundamentales en los estudios sobre el cambio climático y el calentamiento global para comprender los efectos del aumento de los gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono en los entornos naturales. [10] La posición de Trebouxia en la base de la cadena alimentaria como productor primario es fundamental para el mantenimiento de los ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [3]
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