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Transportadores DULCES

La familia SWEET ( S ugars W ill Eventual Be Exported T ransporter ), también conocida como familia PQ-loop , Saliva o MtN3 (TC# 2.A.123), es una familia de transportadores de azúcar y miembro de la Superfamilia TOG . Las proteínas de la familia SWEET se han encontrado en plantas , animales , protozoos y bacterias . Los miembros de la familia eucariota tienen 7 segmentos transmembrana (TMS) en una disposición de 3+1+3 repeticiones. [1]

Función

Las proteínas de la familia SWEET parecen catalizar la difusión facilitada (entrada o exportación) de azúcares a través de la membrana plasmática de la planta o la membrana del retículo endoplásmico . [2]

También parecen transportar otros metabolitos, como las giberelinas. [3]

Reacción de transporte

La reacción generalizada catalizada por proteínas conocidas de esta familia es: [1]

azúcares (entrada) ⇌ azúcares (fuera)

Descubrimiento

Los DULCES se identificaron originalmente en Arabidopsis thaliana , en una búsqueda de nuevos facilitadores del transporte transmembrana de glucosa. En este experimento, se seleccionaron para su detección varias proteínas de membrana no caracterizadas previamente. Se analizó la capacidad de transporte de glucosa de estas proteínas de membrana no caracterizadas mediante expresión en células HEK293T (riñón embrionario humano), que tienen una capacidad de transporte de glucosa insignificante en el estado normal. Estas proteínas de membrana se coexpresaron con un sensor de glucosa fluorescente FRET (transferencia de energía por resonancia de Förster) localizado en el retículo endoplásmico (ER). [4] [5] [6] [7] [8] [9] El movimiento de glucosa desde el citoplasma hasta el RE de las células HEK293T se controló cuantificando los cambios en la proporción de FRET. Mediante este ensayo, se identificó el primer miembro de la familia SWEET, AtSWEET1. Otros miembros potenciales de la familia fueron identificados por homología de secuencia. [10]

homólogos

Chen et al. (2010) revisaron la evidencia sobre una nueva clase de transportadores de azúcar, denominados DULCES. [10] Aquellos que median en el transporte de glucosa incluyen al menos seis de los diecisiete homólogos de azúcar en Arabidopsis (es decir, TC#s 2.A.123.1.3, 2.A.123.1.5, 2.A.123.1.9, 2 .A.123.1.13), dos de más de veinte porteadores en arroz (TC#s 2.A.123.1.6 y 2.A.123.1.18), dos de siete homólogos en Caenorhabditis elegans (es decir, TC# 2.A.123.1.10) y la proteína humana de copia única ( SLC50A1 de Homo sapiens , TC# 2.A.123.1.4). Sin Arabidopsis SWEET8 (TC# 2.A.123.1.5), el polen no es viable. Se demostró que el homólogo del maíz ZmSWEET4c participa en el llenado de las semillas. [11]

Los miembros actualmente clasificados de la familia de transportadores SWEET se pueden encontrar en la base de datos de clasificación de transportadores.

DULCES en las plantas

Las plantas DULCES se dividen en cuatro subclados . [10] El genoma del tomate codifica 29 DULCES. [12]

SWEET9 en la secreción de néctar

Lin et al., 2014, examinaron el papel de SWEET9 en los nectarios. SWEET9 es miembro del clado 3. Se ha demostrado que un homólogo en petunias tiene una correlación inversa entre la expresión y el contenido de almidón en los nectarios. La mutación y la sobreexpresión de SWEET9 en Arabidopsis provocaron la correspondiente pérdida y aumento de la secreción de néctar, respectivamente. Después de demostrar que SWEET9 participa en la secreción de néctar, el siguiente paso fue determinar en qué fase del proceso SWEET9 tiene su función. Las 3 opciones fueron: descarga del floema o captación o eflujo del parénquima nectario. Una combinación de estudios de localización y ensayos de acumulación de almidón mostró que SWEET9 participa en el flujo de sacarosa del parénquima nectario. [13]

DULCES 11, 12 y 15 en la nutrición embrionaria

Chen et al., 2015, preguntaron qué DULCES intervienen en el suministro de nutrición a un embrión. El equipo notó que el ARNm y la proteína de los SWEET 11, 12 y 15 se expresan en niveles elevados durante alguna etapa del desarrollo embrionario. Posteriormente, cada gen fue mutado para generar un triple mutante dulce 11;12;15 que carecía de actividad en cada uno de los tres genes. Se demostró que este triple mutante tenía un retraso en el desarrollo embrionario; es decir, las semillas del triple mutante eran significativamente más pequeñas que las del tipo salvaje al mismo tiempo durante el desarrollo. El contenido de almidón de la cubierta de la semilla era mayor que el del tipo salvaje, y el contenido de almidón del embrión era menor que el del tipo salvaje. Además, se demostró que los niveles de proteína estaban controlados por la madre: en un mutante sweet11;12;15 cruzado con una planta de tipo salvaje, el fenotipo mutante solo se observó cuando se usó sweet11;12;15 como planta materna. [14]

Estructura

3.1 Una estructura de resolución de un transportador SWEET eucariota en un homotrímero (5CTG, OsSWEET2). Cada color diferente representa una subunidad.

Muchos homólogos bacterianos tienen sólo 3 TMS y tienen la mitad de tamaño, pero, sin embargo, son miembros de la familia SWEET con una sola unidad repetitiva de 3 TMS. Otros homólogos bacterianos tienen 7 TMS, al igual que la mayoría de las proteínas eucariotas de esta familia. La familia SWEET es grande y diversa. Según los análisis estructurales tridimensionales, es probable que estos 3 miembros emparejados de la familia TMS SWEET funcionen como portadores.

Los SemiSWEET bacterianos consisten en un haz de triple hélice en una conformación 1-3-2, con TM3 intercalado entre TM1 y TM2. [15] Las estructuras también muestran residuos de triptófano y asparagina interactuando con el azúcar; las mutaciones puntuales de estos residuos a alanina destruyen la función de transporte de hexosas de SemiSWEET. [15] La familia SWEET es miembro de la superfamilia TOG que se cree que surgió a través de la vía:

2 TMS --> 4 TMS --> 8 TMS --> 7 TMS --> 3 + 3 TMS. [dieciséis]

Hay varias estructuras cristalinas disponibles en RCSB para miembros de la familia SWEET/SemiSWEET/PQ-loop/Saliva/MtN3.

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Saier, MH Jr. "2.A.123 The Sweet; PQ-loop; Saliva; Familia MtN3 (Dulce)". Base de datos de clasificación de transportadores . Grupo de Bioinformática Saier Lab / SDSC.
  2. ^ Takanaga H, Frommer WB (agosto de 2010). "Los transportadores facilitadores de la membrana plasmática funcionan durante el tránsito por el ER". Revista FASEB . 24 (8): 2849–58. doi : 10.1096/fj.09-146472 . PMC 3230527 . PMID  20354141. 
  3. ^ Kanno Y, Oikawa T, Chiba Y, Ishimaru Y, Shimizu T, Sano N, Koshiba T, Kamiya Y, Ueda M, Seo M (octubre de 2016). "AtSWEET13 y AtSWEET14 regulan los procesos fisiológicos mediados por giberelinas". Comuna Nacional . 7 (13245): 13245. Código bibliográfico : 2016NatCo...713245K. doi : 10.1038/ncomms13245. PMC 5095183 . PMID  27782132. 
  4. ^ "Nanosensores | Departamento de Biología Vegetal". dpb.carnegiescience.edu . Consultado el 1 de marzo de 2016 .
  5. ^ Bermejo C, Ewald JC, Lanquar V, Jones AM, Frommer WB (agosto de 2011). "Bioquímica in vivo: cuantificación de niveles de iones y metabolitos en células individuales o cultivos de levadura". La revista bioquímica . 438 (1): 1–10. doi :10.1042/BJ20110428. PMID  21793803. S2CID  26944897.
  6. ^ Jones AM, Grossmann G, Danielson JÅ, Sosso D, Chen LQ, Ho CH, Frommer WB (junio de 2013). "Bioquímica in vivo: aplicaciones de biosensores de moléculas pequeñas en biología vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 16 (3): 389–95. Código Bib : 2013COPB...16..389J. doi :10.1016/j.pbi.2013.02.010. PMC 3679211 . PMID  23587939. 
  7. ^ Jones AM, Ehrhardt DW, Frommer WB (mayo de 2012). "Una carrera sin fin por proteínas fluorescentes nuevas y mejoradas". Biología BMC . 10 : 39. doi : 10.1186/1741-7007-10-39 . PMC 3342923 . PMID  22554191. 
  8. ^ Okumoto S, Jones A, Frommer WB (1 de enero de 2012). "Imágenes cuantitativas con biosensores fluorescentes". Revisión anual de biología vegetal . 63 : 663–706. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103745. PMID  22404462.
  9. ^ Hou BH, Takanaga H, Grossmann G, Chen LQ, Qu XQ, Jones AM, Lalonde S, Schweissgut O, Wiechert W, Frommer WB (octubre de 2011). "Sensores ópticos para monitorear cambios dinámicos de los niveles de metabolitos intracelulares en células de mamíferos". Protocolos de la Naturaleza . 6 (11): 1818–33. doi :10.1038/nprot.2011.392. PMID  22036884. S2CID  21852318.
  10. ^ abc Chen LQ, Hou BH, Lalonde S, Takanaga H, Hartung ML, Qu XQ, Guo WJ, Kim JG, Underwood W, Chaudhuri B, Chermak D, Antony G, White FF, Somerville SC, Mudgett MB, Frommer WB ( noviembre de 2010). "Transportadores de azúcar para el intercambio intercelular y nutrición de patógenos". Naturaleza . 468 (7323): 527–32. Código Bib :2010Natur.468..527C. doi : 10.1038/naturaleza09606. PMC 3000469 . PMID  21107422. 
  11. ^ Sosso D, Luo D, Li QB, Sasse J, Yang J, Gendrot G, Suzuki M, Koch KE, McCarty DR, Chourey PS, Rogowsky PM, Ross-Ibarra J, Yang B, Frommer WB (diciembre de 2015). "El llenado de semillas de maíz y arroz domesticados depende del transporte de hexosa mediado por DULCE". Genética de la Naturaleza . 47 (12): 1489–93. doi :10.1038/ng.3422. PMID  26523777. S2CID  6985808.
  12. ^ Feng CY, Han JX, Han XX, Jiang J (diciembre de 2015). "Análisis de identificación, filogenia y expresión de todo el genoma de la familia de genes SWEET en tomate". Gen.​ 573 (2): 261–72. doi :10.1016/j.gene.2015.07.055. PMID  26190159.
  13. ^ Lin IW, Sosso D, Chen LQ, Gase K, Kim SG, Kessler D, Klinkenberg PM, Gorder MK, Hou BH, Qu XQ, Carter CJ, Baldwin IT, Frommer WB (abril de 2014). "La secreción de néctar requiere sacarosa fosfato sintasas y el transportador de azúcar SWEET9". Naturaleza . 508 (7497): 546–9. Código Bib :2014Natur.508..546L. doi : 10.1038/naturaleza13082. PMID  24670640. S2CID  4384123.
  14. ^ Chen LQ, Lin IW, Qu XQ, Sosso D, McFarlane HE, Londoño A, Samuels AL, Frommer WB (marzo de 2015). "Una cascada de transportadores de sacarosa expresados ​​secuencialmente en la cubierta de la semilla y el endospermo proporciona nutrición al embrión de Arabidopsis". La célula vegetal . 27 (3): 607–19. doi :10.1105/tpc.114.134585. PMC 4558658 . PMID  25794936. 
  15. ^ ab Xu Y, Tao Y, Cheung LS, Fan C, Chen LQ, Xu S, Perry K, Frommer WB, Feng L (noviembre de 2014). "Estructuras de homólogos bacterianos de transportadores DULCES en dos conformaciones distintas". Naturaleza . 515 (7527): 448–452. Código Bib :2014Natur.515..448X. doi : 10.1038/naturaleza13670. PMC 4300204 . PMID  25186729. 
  16. ^ Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH (noviembre de 2013). "La superfamilia del receptor acoplado a proteína transportador-opsina-G (TOG)". El Diario FEBS . 280 (22): 5780–800. doi :10.1111/febs.12499. PMC 3832197 . PMID  23981446. 

Otras lecturas

A partir del 2 de febrero de 2016, este artículo se deriva total o parcialmente de la base de datos de clasificación de transportadores . El titular de los derechos de autor ha otorgado la licencia del contenido de una manera que permite su reutilización según CC BY-SA 3.0 y GFDL . Se deben seguir todos los términos relevantes. El texto original estaba en "2.A.123 The Sweet; PQ-loop; Saliva; MtN3 (Sweet) Family"