Zospeum tholussum o caracol terrestre abovedado , [2] es una especie de caracol terrestre de la familia Ellobiidae que vive en cuevas y respira aire . Es una especie muy pequeña, con una altura de concha de menos de 2 mm (0,08 pulgadas) y un ancho de concha de alrededor de 1 mm (0,04 pulgadas). Los individuos de Z. tholussum son completamente ciegos y poseen conchas translúcidas con cinco a seis verticilos. El segundo verticilo de sus conchas tiene una forma característica de cúpula. También se mueven extremadamente lento y pueden depender del transporte pasivo a través del agua corriente o de animales más grandes para dispersarse.
Zospeum tholussum fue descubierto a profundidades de 743 a 1.392 m (2.438 a 4.567 pies) en el sistema de cuevas de Lukina jama-Trojama en Croacia en 2012, durante una expedición de espeleología . Fue descrita formalmente como una nueva especie en 2013 por el taxónomo Dr. Alexander M. Weigand.
El 22 de mayo de 2014, el Instituto Internacional para la Exploración de Especies declaró al caracol como una de las "10 mejores especies nuevas de 2014" entre las especies descubiertas en 2013. El motivo de su selección es que habita en una cueva a unos 900 metros bajo la superficie, en completa oscuridad. Carece de ojos y su caparazón es transparente, lo que le da un aspecto fantasmal. [3] [4]
Un equipo de espeleólogos y biólogos de la Sociedad Biospeleológica Croata (Hrvatsko Biospeleološko Društvo o HBSD) recuperó ejemplares de Zospeum tholussum del sistema de cuevas Lukina jama–Trojama en las montañas Velebit de Croacia , durante una expedición del 29 de julio al 8 de agosto de 2012. [5] El sistema de cuevas es el más profundo de Croacia y una de las veinte cuevas más profundas del mundo con una profundidad total medida de 1.421 m (4.662 pies), incluidos los pasajes sumergidos. [6] [7] Además de su gran profundidad, el sistema de cuevas también es conocido por su orientación vertical y sus profundos pozos. [8] [9] [10]
La expedición tenía como objetivo principal determinar la profundidad del sistema de cuevas, [11] pero el equipo también recolectó especímenes de animales que encontraron. [12] El sistema de cuevas tiene dos entradas, la cueva de Lukina jama y la cueva de Trojama ( jama significa "pozo" en croata ). Lukina jama está situada unos 37 m (121 pies) más abajo en las laderas de la montaña que Trojama. [5] Recibió su nombre en honor al espeleólogo Ozren Lukic, quien murió en las montañas de Velebit mientras servía como soldado croata en la Guerra de Independencia de Croacia . Lukina jama y Trojama están conectadas entre sí bajo tierra a una profundidad de 558 m (1.831 pies) desde la entrada de Lukina jama (595 m (1.952 pies) si se mide desde la entrada de Trojama). [6] El sistema de cuevas es inusual por contener tres capas microclimáticas diferentes , lo que lo hace extremadamente interesante en términos de biodiversidad para los científicos. [12] Los primeros 200 m (660 pies) de la entrada del sistema de cuevas están permanentemente cubiertos por gruesas capas de nieve y hielo y tienen una temperatura media del aire de 1 °C (34 °F). [5] [6] El sistema de cuevas se vuelve progresivamente más cálido en las zonas más profundas, con una temperatura media del aire de 2 °C (36 °F) en la parte media y 4 °C (39 °F) en la parte inferior. [12]
El equipo encontró conchas vacías de Zospeum tholussum a partir de una profundidad de 743 m (2438 pies) y hasta el lago en el fondo de la cueva, que está a unos 1392 m (4567 pies) por debajo de la entrada de la cueva de Trojama. Las conchas se encontraron generalmente incrustadas en capas de barro, con una apariencia descrita como una estructura "similar a un laberinto de pastoreo". El equipo recolectó ocho conchas vacías en un período de varios días. [5] También recuperaron un solo espécimen vivo de Zospeum tholussum de una gran cámara sin nombre a una profundidad de unos 980 m (3220 pies). La cámara tenía unos 65 m (213 pies) de largo y 70 m (230 pies) de ancho. El sustrato de la cámara estaba compuesto principalmente de rocas y arena. También había un pequeño arroyo temporal cerca del área. La temperatura del aire en la cámara era de aproximadamente 3,3 a 3,5 °C (37,9 a 38,3 °F) con una humedad del aire del 100%. La temperatura del agua del arroyo era de aproximadamente 5,1 °C (41,2 °F). [5]
Zospeum tholussum fue descrito formalmente por el taxónomo alemán Alexander M. Weigand en 2013, basándose en los especímenes recuperados durante la expedición de espeleología. El nombre específico se deriva del latín tholus , que significa domo o cúpula , en referencia a la distintiva forma de cúpula del segundo verticilo de la concha. Los nueve especímenes tipo están actualmente depositados en el Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg en Frankfurt am Main , Alemania (vale del museo SMF 341633). Weigand utilizó las ocho conchas vacías como paratipos , una de las cuales se abrió para investigar la columna central de la concha, mientras que el único espécimen vivo fue designado como holotipo . [5] Zospeum tholussum está clasificado en el género Zospeum de la subfamilia Carychiinae en la familia de caracoles de concha hueca , Ellobiidae . [13] Aunque algunos autores (incluido Weigand) consideran que Carychiinae es una familia separada, Carychiidae. [14]
Weigand identificó a Zospeum tholussum como una nueva especie basándose en la morfología de las conchas , así como en los datos genéticos moleculares recuperados del único espécimen vivo. El código de barras de ADN del holotipo Zospeum tholussum , cuando se compara con otros códigos de barras de ADN de especies de Zospeum , muestra su distancia genética interespecífica más baja con Zospeum pretneri . Este resultado está muy por encima de la brecha de código de barras del 3,2% para Carychiinae, que es adecuada para separar entre especies (> 3,2%, interespecífica) y dentro de la diversidad genética de especies (< 3,2%, intraespecífica) en Zospeum . [5] Zospeum tholussum se parece mucho a Zospeum amoenum morfológicamente, pero se puede distinguir fácilmente por la forma de cúpula de sus segundos verticilos y por la presencia de un ligero pliegue en la columna central de las conchas. También se pueden separar fácilmente por medio de sus códigos de barras de ADN ( distancia genética entre las dos especies del 11,7% al 12,1%). [5]
Lukina jama–Trojama también contiene una segunda especie aún no descrita de Zospeum , también recuperada por la expedición de 2012. Se puede distinguir de Zospeum tholussum por su forma general de concha, un pliegue más prominente en la columna central de la concha, la ausencia de la estructura en forma de cúpula en el segundo verticilo y la presencia de un diente. Sin embargo, no se recuperaron especímenes vivos de esta especie, por lo que no se pudieron obtener códigos de barras de ADN para determinar su relación taxonómica exacta con Zospeum tholussum . [5]
Los Zospeum tholussum son caracoles microscópicos (microgasterópodos), con una altura de concha de tan solo 1,41 a 1,81 mm (0,056 a 0,071 pulgadas) y un ancho de concha de aproximadamente 0,93 a 1,12 mm (0,037 a 0,044 pulgadas). La relación entre la altura y el ancho de la concha es de entre 1,34 y 1,62. Poseen entre cinco y seis verticilos. El segundo verticilo se distingue por ser muy grande y tener forma de cúpula, con una altura de aproximadamente 2 ⁄ 3 a 5 ⁄ 6 de la altura del tercer y cuarto verticilos combinados. [5]
La abertura de la concha ( abertura ) mide aproximadamente de 0,44 a 0,54 mm (0,017 a 0,021 pulgadas) de altura y de 0,38 a 0,46 mm (0,015 a 0,018 pulgadas) de ancho, con una relación entre la altura y el ancho de la abertura de entre 1,05 y 1,30. Carece de dientes. La columna central de la concha (la columela ) posee un pliegue columelar poco desarrollado. [5] Las conchas de los especímenes recolectados de Zospeum tholussum tienen una morfología moderadamente variable entre los individuos de la especie. Por lo general, son muy delgadas y frágiles con una superficie lisa. Las conchas frescas o de especímenes vivos son translúcidas, mientras que las más antiguas son más opacas, con un color blanco lechoso. [5]
Al igual que todos los miembros del género Zospeum , los Zospeum tholussum son completamente ciegos. Debido a esto y a su falta de pigmentación, se los considera verdaderos organismos que habitan en cuevas ( eutroglobiontes ). [11] Se sabe muy poco sobre su biología, pero se sabe que los miembros del género Zospeum prefieren los microhábitats subterráneos fangosos a los permanentemente húmedos. Por lo general, se los encuentra a lo largo de los sistemas de drenaje de las cuevas. [5]
Debido al pequeño tamaño de sus caparazones, [14] las especies de Zospeum son caracoles de movimiento extremadamente lento. En una semana, pueden moverse solo unos pocos milímetros o centímetros mientras pastan, generalmente en pequeños círculos alrededor de un punto determinado. [12] Debido a su proximidad a cuerpos de agua y su preferencia por hábitats con un sustrato de barro, Weigand y colegas (2013) han propuesto que el modo principal de dispersión de las especies de Zospeum puede ser pasivo, ya sea al ser transportadas por el agua corriente o mediante las actividades de animales más grandes como los murciélagos de cuevas o los grillos . [5] [14]
Actualmente, Zospeum tholussum solo se conoce en el sistema de cuevas de Lukina jama–Trojama en Croacia. Su rango de distribución se encuentra dentro del rango de distribución más amplio de Zospeum amoenum , morfológicamente similar (que se encuentra en cuevas en los Balcanes occidentales en el norte de Eslovenia , el oeste de Croacia, Bosnia y Herzegovina y Montenegro ). [5] Dado que se sabe que las especies de Zospeum con amplios rangos de distribución inferidos en realidad también contienen especies crípticas morfológicamente similares y no reconocidas , Weigand postuló que algunos registros tempranos de Zospeum amoenum pueden haber sido en realidad especímenes de Zospeum tholussum . [5]
