Thielaviopsis basicola es el hongo fitopatógeno responsable de la enfermedad de la pudrición negra de la raíz. Esta enfermedad en particular tiene una amplia gama de hospedadores, afectando a plantas ornamentales leñosas, plantas ornamentales herbáceas, cultivos agronómicos e incluso cultivos de hortalizas. [ cita requerida ] Los ejemplos de hospedadores susceptibles incluyen petunia, pensamiento, flor de pascua, tabaco, algodón, zanahoria, lechuga, tomate y otros. [ cita requerida ] [1] Los síntomas de esta enfermedad se parecen a la deficiencia de nutrientes [ cita requerida ] pero son realmente el resultado de los sistemas de raíces en descomposición de las plantas. [ cita requerida ] Los síntomas comunes incluyen follaje inferior clorótico, amarilleamiento de la planta, retraso en el crecimiento o marchitamiento y lesiones negras a lo largo de las raíces. [1] [ cita requerida ] Las lesiones a lo largo de las raíces pueden parecer rojas al principio, oscureciéndose y volviéndose negras a medida que avanza la enfermedad. Las lesiones de raíz negras que comienzan en el medio de una raíz también pueden extenderse más a lo largo de las raíces en cualquier dirección. Debido a la naturaleza del patógeno, la enfermedad puede identificarse fácilmente por las lesiones negras a lo largo de las raíces, especialmente cuando se compara con raíces sanas. [ cita requerida ] Las lesiones negras que aparecen a lo largo de las raíces son el resultado de la formación de clamidosporas, esporas en reposo del hongo que contribuyen a su patogenicidad. Las clamidosporas son de un color marrón oscuro-negro y causan la "decoloración" de las raíces cuando se producen en grandes cantidades. [2]
Como un pobre saprófito y parásito obligado, [1] T. basicola a menudo depende de condiciones ambientales favorables. Aunque el patógeno puede crecer en una variedad de humedades del suelo, el suelo húmedo es óptimo para una mayor infección ya que las esporas pueden moverse fácilmente en el agua. [ cita requerida ] El agua juega un papel en la dispersión de esporas y puede conducir a una mayor tasa de infección. Las temperaturas del suelo también juegan un papel importante, ya que las temperaturas entre 55 y 65 °F son favorables para el patógeno. Sin embargo, las temperaturas superiores a 86 °F son desfavorables para el hongo y solo se pueden encontrar rastros del patógeno. [2] A temperaturas más bajas, la gravedad de la enfermedad aumenta ya que las temperaturas se vuelven desfavorables e inducen estrés en los huéspedes. [ cita requerida ] Los suelos arcillosos alcalinos han demostrado ser propicios para la patogenicidad y también favorecen al patógeno. [ cita requerida ] Esto se puede atribuir al hecho de que el patógeno se suprime en suelos con un pH inferior a 5,2, por lo que aumentar el pH es favorable para la gravedad de la enfermedad. También existen condiciones culturales que pueden inducir estrés en las plantas hospedantes que favorecen al patógeno, incluidas las sales solubles altas, el fertilizante nitrogenado excesivo, la materia orgánica baja, etc. [ cita requerida ] Cuando la planta sufre estrés debido a las condiciones culturales, hay un aumento en la susceptibilidad a patógenos oportunistas como T. basicola . [2] Por esta razón, es importante practicar condiciones culturales adecuadas, como mantener temperaturas adecuadas, cantidad de fertilizante nitrogenado y pH del suelo para reducir el estrés de las plantas hospedantes y disminuir la susceptibilidad a las enfermedades. [ cita requerida ]
Thielaviopsis basicola es un hongo del suelo que pertenece a la división Ascomycota de los " hongos verdaderos " y es un parásito hemibiotrófico . [3] Se sabe que los hongos que pertenecen a Ascomycota producen esporas asexuales y sexuales, sin embargo, aún no se ha observado ni validado una etapa sexual en el ciclo de vida de Thielaviopsis basicola , lo que clasifica a esta especie como uno de los Deuteromycete o un hongo imperfecto. [4] Durante el ciclo reproductivo asexual de Thielaviopsis basicola , dos tipos de esporas asexuales nacen de las hifas, incluidas las endoconidias y las clamidosporas. [4] Las endoconidias son un tipo distintivo de conidio, ya que se desarrollan dentro de una cavidad hueca dentro de un tubo hifal y se expulsan desde el extremo de este tubo para dispersarse. [5] Ambas esporas antes mencionadas primero deben experimentar una diseminación física para comenzar a localizar un tribunal de infección en un nuevo huésped viable. Además de la translocación normal de esporas dentro del ambiente del suelo, se ha observado que vectores como las moscas de la orilla transportan y transmiten por vía aérea esporas de Thielaviopsis basicola , un fenómeno poco característico de los hongos patógenos transmitidos por el suelo. [6] Al aterrizar en una planta infectada, las moscas de la orilla se alimentan del tejido infectado e ingieren esporas junto con el material vegetal, solo para excretar las esporas en sus excrementos , que finalmente aterrizan en el tejido vegetal sano y continúan el ciclo de la enfermedad. [6] Sin embargo, es importante señalar que esta asociación entre el vector y los hongos transmitidos por el suelo solo se ha observado en entornos agrícolas comerciales en los que los entornos controlados artificialmente (es decir, los invernaderos) promueven condiciones que se desvían del mundo natural. [6]
Después de la dispersión (a través de un insecto vector, práctica cultural u otros medios de translocación dentro de la matriz del suelo), las esporas detectarán un sitio de infección en la planta huésped (generalmente pelos radicales) y germinarán en respuesta a los estímulos producidos por los exudados de la raíz, algunos de los cuales incluyen azúcares, lecitinas y triglicéridos insaturados. [7] Los tubos germinativos emergen de las esporas y penetran directamente en las células de los pelos radicales (típicamente la capa epidérmica unicelular) a través de hifas de penetración. [7] La planta huésped viva generalmente responderá con el desarrollo de aposiciones celulares llamadas papilas, que intentan bloquear el patógeno para que no penetre la pared celular y posteriormente parasite las células del huésped. [8] Sin embargo, la mayoría de estos mecanismos de defensa tempranos resultan infructuosos, de ahí la importancia y prevalencia de la enfermedad en todo el mundo. Avanzando, las células hifales vegetativas se diferencian en estructuras de alimentación que se parecen a los haustorios, que absorben nutrientes biotróficamente de las células huésped. [9] Una vez que el patógeno ha atravesado la pared celular de la célula de la raíz epidérmica, procede a liberar compuestos efectores que alteran los mecanismos de defensa sistémicos del huésped. [10] La resistencia sistémica adquirida (SAR) es empleada por el huésped para abordar activamente la infección localizada e iniciar cascadas de señalización de defensa en toda la planta. Por ejemplo, el gen SAR NPR1 (At NPR1 ) es de especial importancia y actúa para suprimir las facultades de infección de Thielaviopsis basicola , impartiendo efectivamente resistencia a algunas plantas huésped. [10] Además, la investigación sugiere que el gen NPR1 , cuando se sobreexpresa en plantas transgénicas, ayuda en la expresión de otros genes relacionados con la defensa como PR1 , mejorando efectivamente la resistencia a la infección por Thielaviopsis basicola. [10] NPR1 y sus beneficios asociados para mejorar la resistencia a las enfermedades han sido reconocidos como posibles herramientas para usar al equipar cultivos económicamente indispensables con resistencia transgénica a las enfermedades. [10]
Una vez que la penetración y el establecimiento de estructuras de alimentación biotróficas son exitosas, el patógeno progresa hacia el tejido de la raíz dejando lesiones distintivas de color negro/marrón a su paso (la coloración de la lesión se puede atribuir a grupos de clamidosporas de paredes gruesas); continúa proliferando hasta finalmente entrar en su etapa necrotrófica. [4] Los hemibiótrofos, como Thielaviopsis basicola, pasan de una etapa biotrófica a una etapa necrotrófica mediante un esfuerzo coordinado entre diferentes genes de patogénesis que secretan proteínas efectoras capaces de manipular el sistema de defensa de su huésped. [11] La investigación sugiere que durante la biotrofia, ciertos tipos de efectores del patógeno se expresan sobre otros y viceversa durante la etapa necrotrófica. [11] Una vez que el patógeno ya no prefiere la etapa biotrófica, iniciará esta complicada transición genética y comenzará la etapa necrotrófica. Para digerir y metabolizar los compuestos nutritivos de una planta huésped necrótica, Thielaviopsis basicola secreta enzimas como la xilanasa y otras hemicelulasas, que descomponen los tejidos celulares y los ponen a disposición del hongo. [12] Durante esta etapa, el patógeno también produce sus esporas asexuales en las lesiones para reproducirse y diseminar más propágulos para una supervivencia continua en el suelo. [4] Además de su proceso de infección normal, los estudios han demostrado que Thielaviopsis basicola y su patogénesis están vinculados sinérgicamente a un proceso de coinfección fortuito que involucra a los nematodos Meloidogyne incognita cuando los dos están presentes en el mismo suelo. [13] Se ha observado que la infección de los tejidos del huésped por Meloidogyne incognita facilita la infección de Thielaviopsis basicola en los tejidos radiculares y vasculares, lo que permite efectivamente que el patógeno fúngico optimice la infección incluso cuando las condiciones ambientales son subóptimas. [13]
Thielaviopsis basicola fue descubierta a mediados del siglo XIX y ha seguido siendo un importante patógeno vegetal que afecta a plantas ornamentales y agrícolas en más de 31 países de todo el mundo. [4] Se sabe que el patógeno atrofia o retrasa la madurez de las especies que parasita, lo que, junto con las limitaciones ambientales, puede provocar graves pérdidas económicas. [14] Se ha observado que la podredumbre negra de la raíz puede retrasar la madurez de la planta hasta un mes y dar como resultado una reducción de más del 40% del rendimiento del cultivo afectado. [14] Un cultivo que se ve afectado por Thielaviopsis basicola y que tiene una importancia económica significativa es el algodón. Solo en los Estados Unidos, entre los años 1995 y 2005, la pérdida anual total de ingresos debido a enfermedades en el cultivo de algodón fue de 897 millones de dólares. [15] Thielaviopsis basicola contribuyó significativamente a esa pérdida económica. En otras partes del mundo, como en Australia, un importante productor de algodón, Thielaviopsis basicola también tiene un impacto económico muy grave. En Australia, la enfermedad se observó inicialmente en guisantes de olor en la década de 1930. [7] Sin embargo, la podredumbre negra de la raíz se extendió a una variedad de huéspedes cultivados, especialmente en la producción de algodón australiano. De hecho, las encuestas realizadas en 2010 y 2011 de las estadísticas agrícolas australianas informaron que la podredumbre negra de la raíz estaba presente en el 93% de las granjas y el 83% de los campos estudiados. [7] De los campos afectados, las pérdidas de rendimiento han alcanzado 1,5 fardos por acre. [7] El promedio nacional de producción de algodón por hectárea en Australia es de aproximadamente 10 fardos, por lo que una pérdida de 1,5 fardos por acre (o aproximadamente 3 fardos por hectárea) por podredumbre negra de la raíz se suma a una pérdida significativa. [16] Además del algodón, la zanahoria, el altramuz, el repollo, el trébol y el tabaco son cultivos cultivados en muchos países diferentes que sufren podredumbre negra de la raíz. [17] Algunos cultivos ornamentales importantes afectados por la podredumbre negra de la raíz incluyen: Begonia sp. Daphne cneorum , flor de Pascua, margarita africana, pensamiento, caléndula y petunia; la lista es bastante extensa. [18] [19] Sin embargo, las prácticas culturales han llevado a la erradicación de esta enfermedad en muchos cultivos ornamentales, incluida la flor de Pascua. Durante las décadas de 1950 y 1960, la producción de flor de Pascua se vio devastada por la enfermedad de la podredumbre negra de la raíz. [20] A pesar de los vacilantes, una vez que el uso de mezclas de tierra se cambió por alternativas sin suelo en toda la industria de la floricultura, la podredumbre negra de la raíz ya no fue una amenaza para las flores de Pascua. [20] Thielaviopsis basicola (podredumbre negra de la raíz) ha sido y seguirá siendo una amenaza importante para los cultivos cultivados a nivel mundial en sistemas agrícolas y hortícolas.[ cita requerida ]
Thielaviopsis basicola es una enfermedad que habita en el suelo. El patógeno normalmente coloniza el tejido de la raíz en las primeras dos a ocho semanas de crecimiento del cultivo. Esto provoca la muerte de las células corticales que da un aspecto marrón a negro a las raíces. La muerte de las células de la raíz también reduce el desarrollo de tejido nuevo tanto en las raíces como en los brotes. Una vez que el hongo ha infectado con éxito, crece vegetativamente a través de hifas y produce los dos tipos de esporas. [21] En esta situación particular, el estado significa forma imperfecta de los hongos. El "estado chalara produce endosporas (conidios) y Thielavopsis produce aleuriosporas (clamidosporas). Las clamidosporas sobreviven en el suelo durante muchos años". [22] En suelos húmedos y fríos las esporas germinarán. Es más "severa entre 55° y 61°F, mientras que solo se desarrolla un rastro de la enfermedad a 86°F. El suelo alcalino favorece la enfermedad, que se puede prevenir a un pH de 4,8 y reducir en gran medida a un pH de 5,5 o inferior". [21] El hongo puede "propagarse a través de vectores, incluidos mosquitos y moscas de la orilla, desde raíces infectadas a raíces sanas si entran en contacto entre sí y cuando las esporas (conidios) se salpican de una maceta a otra cuando se riegan". [23]
La primera y más importante estrategia para controlar T. basicola ante el primer signo de enfermedad debe ser el control cultural, que incluye: "mantener un pH del suelo por debajo de 5,6, eliminar y destruir todas las plantas enfermas, usar medios sin tierra, esterilizar el equipo, mantener limpias las áreas de trabajo y controlar los mosquitos de los hongos y las moscas de la orilla. Los mosquitos de los hongos y las moscas de la orilla pueden ser vectores; por lo tanto, controlar estas plagas puede llevar a minimizar la propagación del hongo". [22] Además, "se recomienda la rotación de cultivos para el manejo de la podredumbre negra de la raíz. Los fumigantes del suelo, como la cloropicrina, pueden ser útiles para controlar los inhibidores de esteroles y del lecho de semillas". [24] Además, "para evitar la contaminación de las plantas y los medios de cultivo, los pisos y pasillos de los invernaderos deben rociarse ligeramente con agua para reducir la transmisión de polvo aéreo de T. basicola durante las operaciones de limpieza". [25] Al final de la “temporada de crecimiento, hacer una limpieza a fondo del invernadero puede ser beneficioso porque reduce la posibilidad de que el hongo sobreviva como clamidospora resistente en el suelo y en los bancos de madera”. [23]
La resistencia a las enfermedades puede estar codificada de forma natural en el genoma del propio huésped e inducida por medios naturales o artificiales, introducida artificialmente mediante una serie de medidas transgénicas o de reproducción, y/o asociada mutuamente con microbios beneficiosos que se encuentran en los ecosistemas del suelo. La mayoría, si no todas, las plantas vasculares utilizan un sistema de defensa, que consiste en inmunidad activada por PAMP (PTI) e inmunidad activada por efectores (ETI). [26] Tras una infección localizada y la afluencia de estimulantes patógenos asociados, las respuestas del sistema inmunitario antes mencionadas desencadenan una resistencia sistémica adquirida (SAR), que pone en marcha una cascada de señales de defensa en toda la planta para iniciar estrategias de defensa en lugares distales destinados a atacar a cualquier patógeno extraño reconocido. Sin embargo, incluso con estas líneas de defensa innatas, el patógeno a menudo prevalece. Esto requiere cría selectiva, manipulación genética u otros métodos novedosos de control biológico. La evaluación de variedades/cultivares para la resistencia a las enfermedades y la cría para rasgos de resistencia seleccionados es un método de gestión importante utilizado por los cultivadores y criadores en la lucha contra Thielaviopsis basicola . [27] Las especies de plantas resistentes disponibles comercialmente incluyen variedades seleccionadas de acebo japonés (entre otras especies de acebo) y plantas leñosas como el boj y el agracejo. [27] [28] Sin embargo, en algunos cultivos importantes como el algodón, no se han obtenido cultivares comercialmente viables con suficiente resistencia contra la podredumbre negra de la raíz. [7] Curiosamente, en Australia, los investigadores han identificado especies de algodón diploide que muestran una marcada resistencia contra la podredumbre negra de la raíz, pero el cruzamiento de estos rasgos en cultivos comerciales viables ha demostrado ser difícil. [7] De manera similar, los investigadores en Polonia han descubierto resistencia innata a enfermedades en el germoplasma de un pariente de tipo silvestre de Nicotiana tabacum llamado Nicotiana glauca . [17] Además, los genes de resistencia a enfermedades derivados de Nicotiana debneyi (un pariente de la especie de tabaco mencionada anteriormente) se han incorporado con éxito en variedades de tabaco que muestran resiliencia a múltiples razas de Thielaviopsis basicola. [17] Dicho esto, el mejoramiento selectivo de variedades no es la única fuente de resistencia a la podredumbre negra de la raíz en la patología vegetal moderna. Los métodos transgénicos de gestión de enfermedades ofrecen nuevas vías prometedoras que los científicos pueden utilizar para ayudar a adaptar las plantas a patógenos cada vez más virulentos. Uno de esos mecanismos incluye la manipulación de la expresión del gen NPR1 en las secuencias del genoma de defensa de la planta huésped. [26] Al sobreexpresar NPR1genes transgénicamente en plantas hospedantes como el algodón, los científicos pudieron aumentar la inducción de genes PR como PR1 y LIPOXYGENASE1 , lo que llevó a una mayor resistencia al mejorar el rendimiento y limitar el retraso del crecimiento. [26] Además de las herramientas genéticas, los fitopatólogos inventivos están explorando otros métodos novedosos de control, que incluyen microbios beneficiosos y agentes de control biológico (BCA), entre muchos otros. Las asociaciones simbióticas entre los hongos micorrízicos arbusculares y las raíces de las plantas están bien documentadas, pero los científicos que estudian la defensa de la planta hospedante han descubierto que esta asociación puede ser más arcana de lo que se pensaba anteriormente. Algunos investigadores sugieren que esta asociación se extiende al ámbito de la resistencia y defensa de las enfermedades. [29] Este fenómeno fue analizado en una investigación realizada por científicos alemanes que estudiaron la expresión de la transcripción de genes relacionados con la defensa en Petunia hybrida cuando estuvieron expuestos a Thielaviopsis basicola y también colonizados por redes de hongos micorrízicos arbusculares en su rizosfera. [29] Encontraron que la simbiosis de micorriza arbuscular (MA) funcionaba como una primera línea de defensa al antagonizar al hongo patógeno antes de que pudiera inducir una respuesta de defensa en el propio huésped. [29] Por lo tanto, no es inconcebible que las medidas de control que involucran complementos bióticos, como la MA, puedan usarse en el futuro para controlar la presencia de enfermedades en los campos agrícolas sin el uso de productos químicos nocivos y/o interferencia genética. [ cita requerida ]
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{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )