Temnodontosaurus (del griego "lagarto de dientes cortantes" - temno, que significa "cortar", donto que significa "diente" y sauros que significa "lagarto") es un género extinto de ictiosaurio del período Jurásico Temprano . Vivieron hace entre 200 y 175 millones de años ( Hettangiense - Toarciense ) en lo que ahora es Europa Occidental ( Inglaterra , Francia , Luxemburgo , Alemania y Bélgica ) y posiblemente otros países como Suiza y Chile . [3] [4] Vivía en las áreas más profundas del océano abierto. [5] El paleontólogo de la Universidad de Bristol Jeremy Martin describió el género Temnodontosaurus como "uno de los géneros de ictiosaurios ecológicamente más dispares", [6] aunque el número de especies válidas de Temnodontosaurus ha variado a lo largo de los años.
Temnodontosaurus fue uno de los ictiosaurios más grandes, alcanzando una longitud corporal máxima de entre 8 y 10 metros. Es conocido por sus ojos increíblemente grandes, que, con un diámetro de aproximadamente 20 cm, se cree que son los más grandes de cualquier animal conocido. Poseía una curvatura en la cola que era característica de los ictiosaurios del Jurásico y tenía muchos dientes cónicos que llenaban su mandíbula y que estaban dispuestos en un surco continuo. [7] [8]
El primer cráneo de ictiosaurio descubierto fue el de Temnodontosaurus platyodon . El espécimen (BMNH 2149; ahora NHMUK PV R1158) fue encontrado en el Lias de Lyme Regis por Joseph Anning en 1811. El resto del esqueleto fue recuperado en 1812 por su hermana, Mary Anning , pero luego se perdió y nunca se recuperó. El ictiosaurio fue descrito posteriormente por el anatomista Sir Everard Home en lo que fue la primera descripción científica de un ictiosaurio. T. platyodon es la especie más común de Temnodontosaurus . El tipo de cráneo se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El espécimen fue originalmente llamado Ichthyosaurus platyodon pero luego renombrado Temnodontosaurus . El género Temnodontosaurus fue nombrado por Richard Lydekker en 1889. [9] [8] [10]
La especie tipo de Temnodontosaurus , Ichthyosaurus platyodon, fue nombrada por William Conybeare en 1822 a partir del espécimen BMNH 2003 del Lyme Regis. El espécimen se encuentra en el Museo Británico de Historia Natural. T. platyodon es del Hettangiano Superior-Sinemuriano Inferior. Se han encontrado especímenes de T. platyodon en Inglaterra, Alemania, Bélgica y Luxemburgo. Esto incluye el Lyme Regis en Dorset, Inglaterra, Herlikofen en Alemania, Arlon en Bélgica y Cloche d'or en Luxemburgo. Solo existe un esqueleto completo conocido de T. platyodon (anteriormente BMNH 2003, ahora NHMUK OR 2003), y también hay un cráneo bien conservado (anteriormente BMNH R1158, ahora NHMUK PV R1158). [11] [9] [12]
En 1995, Christopher McGowan explicó que las especies de T. risor nombradas anteriormente eran en realidad versiones juveniles de T. platyodon . El espécimen que utilizó para respaldar su argumento fue uno recolectado por David Sole en 1987 de Black Ven (al este de Lyme Regis). Los especímenes de T. risor previamente conocidos (tres cráneos) fueron vistos como diferentes de la especie de T. platyodon porque tenían órbitas más grandes, maxilares más pequeños y hocicos curvados. Sin embargo, McGowan los describió como juveniles debido al pequeño tamaño de la aleta delantera en relación con el cráneo. Se cree que los cráneos de T. risor son juveniles porque el cráneo es relativamente largo en comparación con el esqueleto postcraneal. [11]
La especie T. acutirostris fue nombrada inicialmente por Richard Owen en 1840. El holotipo (anteriormente BMNH 14553, ahora NHMUK OR 14553) era de la Formación Alum Shale del Toarciense Inferior en Whitby, Yorkshire, Inglaterra. Michael Maisch, en 2000, lo describió como perteneciente al género Temnodontosaurus . Sin embargo, en 2010, Maisch publicó un artículo en el que afirmaba que el espécimen no pertenecía a Temnodontosaurus , como había pensado anteriormente, y probablemente debería asignarse a Ichthyosaurus en su lugar. [13] [12] A partir de 2022, esta especie ha sido colocada como especie inquirenda . [2]
El T. trigonodon fue nombrado por von Theodori en 1843. El espécimen tipo de T. trigonodon es un esqueleto casi completo del Liásico Superior de Banz, Alemania, del Toarciense Inferior. El espécimen mide aproximadamente 9,8 m (32 pies) de largo con un cráneo de 1,8 m (5,9 pies) de largo. Se han encontrado otros especímenes en Alemania, así como en Francia, del Toarciense Inferior de Saint Colombe en Yonne. Un espécimen de T. trigonodon del Toarciense Superior, Aalen , Baden-Württemberg, Alemania, se encuentra en el Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, en Alemania. [12] [14] [6]
La especie T. eurycephalus tiene un solo ejemplar: un holotipo. El ejemplar (NHMUK PV R1157) es un cráneo y fue nombrado en 1974 por McGowan. Procede del Sinemuriense Inferior, Zona Bucklandi, y fue encontrado en Lyme Regis, Dorset, Inglaterra, en un lecho de piedra caliza llamado Broad Ledge. El ejemplar de T. eurycephalus (R 1157) se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. [12] [15] [6]
La validez de la especie T. burgundiae ha sido cuestionada. En 1995, McGowan propuso que Leptopterygius burgundiae debería ser ubicado en Temnodontosaurus . [14] El paleontólogo Michael Maisch no ve a T. burgundiae como perteneciente a Temnodontosaurus . En 1998, Maisch identificó este nombre como un sinónimo menor de T. trigonodon . [16] Martin Sander, en 2000, reconoció a T. burgundiae como una especie separada, describiendo especímenes del Toarciense del área de Holzmaden de Alemania y Francia como Temnodontosaurus burgundiae . [7] Sin embargo, esto nuevamente ha sido recibido con desacuerdo, ya que McGowan y Motani (2003) argumentaron que todos los especímenes del Toarciense T. burgundiae pertenecen a T. trigonodon y que aunque hay pequeñas diferencias osteológicas, son insuficientes para mantener esta especie válida. [17]
La especie T. azerguensis fue descrita en 2012 por Jeremy Martin de la Universidad de Bristol, basándose en un holotipo que es casi un esqueleto completo de la zona de ammonites Bifrons del Toarciense Medio. Fue encontrada en 1984 por M. Dejob y Ms. Laurent de la cantera Lafarge en Belmont d'Azergues, Ródano, Francia. El nombre específico deriva del nombre del río y valle cerca de la cantera Belmont donde fue encontrada: 'Azergues'. Actualmente se encuentra en el Museo de los Amigos de la Mina en Saint-Pierre La Palud, departamento del Ródano, Francia. [6] T. azerguensis es más joven que otros ictiosaurios. Tenía un tamaño y una anatomía postcraneal similares a otras especies de Temnodontosaurus ; sin embargo, su morfología craneal difería. El rostro era más alargado y delgado y tenía un cuadrado reducido. Dado que T. azerguensis tenía dientes muy pequeños o no tenía dientes en absoluto, se ha propuesto que probablemente no era eficaz para comer presas de caparazón duro o con huesos y, en cambio, tenía una dieta de presas más pequeñas y blandas en comparación con las otras especies de Temnodontosaurus .
El holotipo de T. crassimanus se exhibe en el Museo de Yorkshire, pero ha permanecido poco estudiado y la validez de la especie ha sido cuestionada durante mucho tiempo. Swaby y Lomax (2020) destacaron varias características morfológicas del esqueleto postcraneal y determinaron que T. crassimanus es una especie válida del género Temnodontosaurus e incluye varios caracteres distintivos que pueden usarse para distinguirlo de T. trigonodon , al que alguna vez fue asignado. [18]
El Temnodontosaurus más grande conocido, el "dragón marino de Rutland", de unos 10 metros de largo y 181 millones de años, fue descubierto prácticamente intacto en 2021 en un embalse inglés, Rutland Water , después de que se redujeran los niveles de agua para el mantenimiento invernal. [19]
Temnodontosaurus era un ictiosaurio de gran tamaño, con una longitud corporal máxima de aproximadamente 8-10 metros (26-33 pies). [20] [21] Las estimaciones iniciales de longitud para el espécimen SMNS 50000 que tenía un cráneo de 1,5 m (4,9 pies) de largo oscilaban entre 9 y 12 m (30 y 39 pies) e incluso 15 m (49 pies), [11] [12] pero el estudio de 2015 argumentó que los estudios anteriores han sobreestimado el tamaño de este espécimen en particular que no habría superado los 6-7 m (20-23 pies) en la vida real. [20]
Las aletas delanteras y traseras de Temnodontosaurus tenían aproximadamente la misma longitud y eran bastante estrechas y alargadas. Esta característica es diferente a la de otros ictiosaurios post-Triásicos como los tunnosaurios , que tenían aletas delanteras al menos el doble de largas que sus aletas traseras. Era diferente de otros ictiosaurios post- Triásicos como Ichthyosaurus , que poseía una cintura pélvica tripartita no reducida y tenía solo tres dedos primarios con un dedo accesorio postaxial. Al igual que otros ictiosaurios, las aletas exhibían una fuerte hiperfalangia, pero las aletas no estaban involucradas en la propulsión del cuerpo; solo la cola se usaba como la principal fuerza propulsora para el movimiento, aunque tenía una curvatura débil de la cola en un ángulo de menos de 35°. Su aleta caudal ha sido descrita de diversas formas como semilunar o semilunar; Estaba formado por dos lóbulos, en los que el lóbulo inferior estaba sostenido por el esqueleto mientras que el lóbulo superior no lo estaba. Los elementos proximales de la aleta formaban un patrón de mosaico, mientras que los elementos más distales eran relativamente redondos. También tenía una aleta dorsal triangular y dos muescas en el margen anterior de la aleta; las aletas pareadas se usaban para dirigir y estabilizar al animal mientras nadaba en lugar de remar o utilizar dispositivos de propulsión. [8] [12] [7] [6] Tenía aproximadamente menos de 90 vértebras, y el eje y el atlas de las vértebras estaban fusionados, lo que servía como estabilización durante la natación. T. trigonodon poseía costillas unicipitales cerca de la región sacra y costillas bicipitales más anteriormente, lo que ayudaba a aumentar la flexibilidad durante la natación. [16]
Al igual que otros ictiosaurios, Temnodontosaurus probablemente tenía una gran capacidad visual y usaba la visión como su sentido principal mientras cazaba. Temnodontosaurus tenía los ojos más grandes de cualquier ictiosaurio y de cualquier animal medido. Los ojos más grandes medidos pertenecían a la especie T. platyodon . A pesar del enorme tamaño de sus ojos, Temnodontosaurus tenía puntos ciegos directamente sobre su cabeza debido al ángulo en el que apuntaban sus ojos. Los ojos de Temnodontosaurus tenían anillos escleróticos , que se supone que proporcionaban rigidez a los ojos. Los anillos escleróticos de T. platyodon tenían al menos 25 cm de diámetro. [22] [8]
La cabeza de Temnodontosaurus tenía un hocico largo y robusto con una constricción antorbital. También tenía un maxilar alargado, una región larga de la mejilla y un segmento postorbital largo. El foramen carotídeo en el basilesfenoides del cráneo era pareado y estaba separado por el parasfenoides. Además, el parasfenoides tenía un proceso cultriforme. El cráneo de T. platyodon medía alrededor de 1,5 m (4,9 pies) de largo, mientras que T. eurycephalus tenía un rostro más corto y un cráneo más profundo en comparación con otras especies, tal vez sirviendo para ayudar a aplastar a la presa. T. platyodon y T. trigadon tenían un hocico muy largo que estaba ligeramente curvado en su lado dorsal y ventralmente curvado, respectivamente. También tenía muchos dientes cónicos puntiagudos que estaban colocados en ranuras continuas, en lugar de tener alvéolos individuales. Esta forma de implantación dental se conoce como aulacodontia. Sus dientes típicamente tenían dos o tres carinas; En particular, T. eurycephalus poseía raíces bulbosas, mientras que T. nuertingensis no tenía raíces caninas ni bulbosas. [11] [12] [7] [8]
Temnodontosaurus fue un superdepredador de los mares del Jurásico Temprano. Su dieta probablemente consistía principalmente de vertebrados como peces, plesiosaurios y otros ictiosaurios. También pudo haber cazado cefalópodos. Es el único género de ictiosaurio del Jurásico para el que se ha propuesto una dieta principalmente de vertebrados. Un espécimen de T. trigonodon (ubicado en el Staatliches Museum für Naturkunde en Stuttgart) muestra restos de Stenopterygius , otro ictiosaurio, en su cavidad abdominal. Debido a sus dientes más robustos y mandíbula más profunda, T. eurycephalus probablemente comía presas grandes como otros ictiosaurios, mientras que las especies con dientes puntiagudos pero de tamaño más modesto, como T. platyodon , tal vez preferían presas de cuerpo blando y vertebrados más pequeños como peces. Temnodontosaurus probablemente utilizó métodos de alimentación de carnero como depredación. Los movimientos de su mandíbula eran probablemente rápidos, por lo que probablemente utilizaba mecanismos de chasquido en lugar de masticación para comer a sus presas. [6] [8] [23] [14] [24]
Al igual que otros ictiosaurios, Temnodontosaurus era un nadador o navegante rápido. Los ictiosaurios jurásicos como Temnodontosaurus nadaban mediante la oscilación lateral de su aleta caudal sobre un contrapunto flexible. T. trigonodon tenía un cuerpo muy flexible, largo y delgado con un alto número de vértebras y una modesta diferenciación regional. Utilizaba sus grandes extremidades como timones. Su estilo de natación era tuniforme, a diferencia de los ictiosaurios más basales cuya natación era anguiliforme. Este rasgo se puede inferir en Temnodontosaurus y otros ictiosaurios jurásicos y postjurásicos debido a sus aletas caudales semilunadas y cuerpos acortados en relación con la cola. [7] [8] [16]
Temnodontosaurus es el único género de la familia Temnodontosauridae . [25] [15] La familia Temnodontosauridae fue descrita por C. McGowan y es del Liásico Inferior. Temnodontosauridae es parte del grupo monofilético Neoichthyosauria , un clado nombrado por Martin Sander en 2000 que incluye las familias Temnodontosauridae, Leptonectidae y Suevoleviathanidae . [12] Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios post-Triásicos más basales. [13]
El siguiente cladograma se basa en Maisch y Matzke (2000) [12] y Maisch y Matzke (2003) [26] con nombres de clados siguiendo a Maisch (2010): [13]
El estudio de 2022 que revivió a T. zetlandicus creó un nuevo cladograma de consenso de la regla de la mayoría basado en un "análisis bayesiano no cronológico", que encontró que T. azerguensis estaba demasiado distante en relación con otras especies de Temnodontosaurus . El estudio también eliminó a T. acutirostris del género, colocándolo como especie inquirenda . [2]
El hábitat de Temnodontosaurus era el océano abierto, lejos de la costa. [5] Vivía en la zona pelágica de la columna de agua y no se asociaba con el fondo marino. [7]
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en Inglaterra, Alemania y Francia en rocas asociadas con ambientes marinos. Se han encontrado especímenes especialmente en el Lias de Lyme Regis en Dorset , Inglaterra. El Lias está formado por unidades alternas de caliza y lutita y contiene muchos amonites. [27] La especie recientemente descrita T. azerguensis fue encontrada en un lecho de marga rico en belemnitas en la zona de amonites de Bifrons, Toarciense medio, en Belmont d'Azergues, Ródano, Francia. [6]
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en la pizarra de Posidonia cerca de Holzmaden , Alemania . [23] La pizarra de Posidonia está compuesta de pizarras bituminosas negras con caliza bituminosa intercalada . Se sabe que el entorno era marino porque se han encontrado allí fósiles de animales marinos como plesiosaurios, crocodilianos y especialmente amonitas en abundancia. [28]
