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Taxonomía de Narciso

La taxonomía de Narcissus es compleja y aún no está completamente resuelta. Conocido por los antiguos , el nombre del género aparece en la literatura grecorromana , aunque su interés era tanto medicinal como botánico. No está claro con qué especie estaban familiarizados los antiguos. Aunque se menciona con frecuencia en textos medievales y renacentistas , no se describió formalmente hasta el trabajo de Linneo en 1753. En 1789 se había agrupado en una familia (Narcissi), pero poco después se le cambió el nombre a Amaryllideae, de donde proviene la ubicación moderna dentro de Amaryllidaceae , aunque durante un tiempo se consideró parte de Liliaceae .

Muchas de las especies que hoy se consideran Narcissus se encontraban en géneros separados durante el siglo XIX, y la situación se confundió aún más con la inclusión de muchas variedades cultivadas. En 1875 la circunscripción actual estaba relativamente resuelta. En 2004 los estudios filogenéticos habían permitido establecer el lugar de Narcissus dentro de su familia bastante grande, anidada dentro de una serie de subfamilias ( Amaryllidoideae ) y tribus ( Narcisseae ). Comparte su posición en esta última tribu con Sternbergia .

La clasificación infragenérica ha sido aún más compleja y se han propuesto muchos esquemas de subgéneros , secciones , subsecciones y series , aunque todos tenían ciertas similitudes. La mayoría de las autoridades ahora consideran que hay 10 a 11 secciones basadas en evidencia filogenética. Los problemas han surgido en gran medida de la diversidad de las especies silvestres, la frecuente hibridación natural y el cultivo extensivo con escape y naturalización posterior. El número de especies ha variado desde 16 a casi 160, pero probablemente esté alrededor de 50 a 60.

El género apareció en algún momento entre finales del Oligoceno y principios del Mioceno , hace unos 24 millones de años, en la península Ibérica . Si bien se desconoce el origen exacto de la palabra Narcissus , con frecuencia se la relaciona con su fragancia, que se creía que era narcótica, y con la leyenda del joven de ese nombre que se enamoró de su reflejo. En inglés, el nombre común Daffodil parece derivar del asfódelo con el que se lo comparaba comúnmente.

Historia

Género valde intricatum et numerosissimis dubiis oppressum
Un género muy complejo y cargado de numerosas incertidumbres

—  Schultes & Schultes fil., Syst. Vegetal. 1829 [2]

Temprano

Narciso fue descrito por primera vez por Teofrasto ( Θεόφραστος , c 371 - c 287 a. C.) en su Historia Plantarum ( ‹Ver Tfd› griego : Περὶ φυτῶν ἱστορία ) como νάρκισσος. , refiriéndose a N. poeticus , pero comparándolo con Asphodelus ( ασφοδελωδες ). [3] Autores posteriores que escribieron en latín, como Plinio el Viejo (Cayo Plinio Segundo, 23 d.C. – 79 d.C.), de quien surgió la forma latina narciso (ver también Cultura), hicieron referencia extensa a la descripción de Teofrasto . El relato de Plinio proviene de su Historia natural ( en latín : Naturalis Historia ). Al igual que sus contemporáneos, sus intereses eran tanto terapéuticos [4] [5] como botánicos. [6] [7] Otra autoridad griega muy citada fue Dioscórides ( Διοσκουρίδης , 40 d. C. – 90 d. C.) en su De Materia Medica ( ‹Ver Tfd› Griego : Περὶ ὕλης ἰατρικῆς ). [8] Ambos autores seguirían siendo influyentes al menos hasta el Renacimiento , dado que sus descripciones iban más allá de lo meramente botánico, hasta llegar a la terapéutico (véase también Antigüedad ).

Una referencia europea temprana se encuentra en la obra de Albert Magnus (c. 1200-1280), quien señaló en su De vegetabilibus et plantis la similitud con el puerro . William Turner en su A New Herball (1551) cita a los tres extensamente en su descripción de la planta y sus propiedades. [9] [10] Le correspondió a Linneo en 1753 describir y nombrar formalmente a Narcissus como género en su Species Plantarum , momento en el que se conocían seis especies ( N. poeticus , N. pseudonarcissus , N. bulbocodium , N. serotinus , N. jonquilla y N. tazetta ). [1] En ese momento, Linneo lo agrupó vagamente junto con otros 50 géneros en su Hexandria monogynia . [11]

Moderno

Fue de Jussieu en 1789 quien creó formalmente por primera vez una 'familia' (Narcissi), como el séptimo 'Ordo' ( Orden ) de la tercera clase (Stamina epigyna) de Monocotiledóneas en la que se colocaron Narcissus y otros 15 géneros. [12] El uso del término Ordo en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como Familia, en lugar de Orden. [13] [14] La familia ha sufrido mucha reorganización desde entonces, pero en 1805 fue renombrada en honor a un género diferente en la familia, Amaryllis , como 'Amaryllideae' por Jaume St.-Hilaire y ha mantenido esa asociación desde entonces. Jaume St.-Hilaire dividió la familia en dos secciones sin nombre y reconoció cinco especies de Narcissus , omitiendo N. serotinus . [15]

De Candolle reunió por primera vez los géneros de Linneo y las familias de Jussieau en una taxonomía sistemática, pero incluyó a Narcissus (junto con Amaryllis ) en las Liliaceae en su Flore française (1805-1815) en lugar de Amaryllidaceae , una familia que aún no había reconocido. [16] [17] Poco después separó las 'Amaryllidées' de las 'Liliacées' (1813), [18] aunque atribuyó el término a las 'Amaryllideae' de Brown en Prodromus (1810) de este último [19] en lugar de a las 'Amaryllidées' de St.-Hilaire. También proporcionó el texto de los primeros cuatro volúmenes de ilustraciones de Redouté en Les liliacées de este último entre 1805 y 1808 (véase la ilustración aquí de N. candidissimus ). [20]

N. candidissimus por Pierre-Joseph Redouté 1808 [20]

Históricamente se han propuesto interpretaciones amplias y estrechas del género. En el siglo XIX, la división del género era común, [21] favoreciendo la visión estrecha. Haworth (1831) utilizando una visión estrecha trató muchas especies como géneros separados, [22] [23] como lo hizo Salisbury (1866). [24] Estos autores enumeraron varias especies en géneros relacionados como Queltia (híbridos), Ajax (= Pseudonarcissus ) y Hermione (= Tazettae ), [25] dieciséis en total en la clasificación de Haworth. En contraste, Herbert (1837) adoptó una visión muy amplia reduciendo los dieciséis géneros de Harworth a seis. [26] Herbert, tratando a Amaryllidacea como un 'orden' como era común entonces, consideró a los narcisos como un suborden, Narcisseae, los seis géneros siendo Corbularia , Ajax , Ganymedes , Queltia , Narcissus y Hermione y su circunscripción relativamente estrecha de Narcissus con solo tres especies. Más tarde, Spach (1846) adoptó una visión aún más amplia al incluir la mayoría de los géneros de Harworth en el género Narcissus , pero como subgéneros separados. [27] Para cuando Baker (1875) escribió su monografía, todos los géneros con una excepción estaban incluidos como Narcissus . [28] La excepción fue el grupo monotípico Tapeinanthus que varios autores posteriores optaron por excluir ( por ejemplo, Cullen 1986 [29] ) o incluir ( por ejemplo, Webb 1978, [21] 1980 [30] ). Hoy en día casi siempre está incluido. [31]

La posición final de Narcissus dentro de la familia Amaryllidaceae solo se estableció en el siglo XXI con el advenimiento del análisis filogenético y el sistema de grupos de filogenia de las angiospermas . [11] [32] El género Narcissus pertenece a la tribu Narcisseae , una de las 13 dentro de la subfamilia Amaryllidoideae de las Amaryllidaceae . [33] Es uno de los dos clados hermanos correspondientes a los géneros de las Narcisseae, [34] distinguiéndose de Sternbergia por la presencia de un paraperigonio , y es monofilético . [35]

Subdivisión

La filogenia infragenérica de Narcissus aún permanece relativamente sin resolver. [33] La taxonomía ha demostrado ser muy compleja y difícil de resolver, [30] [31] particularmente para el grupo Pseudonarcissus . [41] Esto se debe a una serie de factores, incluida la diversidad de especies silvestres, la facilidad con la que se produce la hibridación natural y el cultivo y la crianza extensivos acompañados de escape y naturalización. [33] [39]

De Candolle, en la primera taxonomía sistemática de Narcissus , organizó las especies en grupos con nombre, y esos nombres ( Faux-Narcisse o Pseudonarcissus , Poétiques , Tazettes , Bulbocodiens , Jonquilles ) han perdurado en gran medida para las diversas subdivisiones desde entonces y llevan su nombre. [16] [17] La ​​evolución de la clasificación fue confusa al incluir muchas variedades desconocidas o de jardín, hasta que Baker (1875) hizo la importante distinción de excluir todos los especímenes excepto las especies silvestres de su sistema. Luego agrupó todos los géneros relacionados anteriores como secciones bajo un género, Narcissus , con la excepción del monotípico Tapeinanthus . [28] En consecuencia, el número de especies aceptadas ha variado ampliamente. [39]

Un sistema de clasificación moderno común ha sido el de Fernandes (1951, 1968, 1975) [36] [37] [42] basado en la citología , modificado por Blanchard (1990) [38] [43] y Mathew (2002), [31] aunque en algunos países como Alemania, se prefirió el sistema de Meyer (1966). [44] Fernandes describió dos subgéneros basados ​​en el número de cromosomas basales, Hermione , n = 5 (11) y Narcissus , n = 7 (13). Además, los subdividió en diez secciones ( Apodanthi , Aurelia , Bulbocodii , Ganymedes , Jonquillae , Narcissus , Pseudonarcissi , Serotini , Tapeinanthus , Tazettae ), como lo hizo Blanchard más tarde. [43]

En contraste con Fernandes, el tratamiento del género por parte de Webb para la Flora Europaea (1978, [21] 1980 [30] ) priorizó la morfología sobre la genética y abandonó los rangos de subgéneros. También restauró la nomenclatura original de De Candolle e hizo una serie de cambios en la sección Jonquilla , fusionando las subsecciones existentes, reduciendo Apodanthi a una subsección de Jonquilla y moviendo N. viridiflorus de Jonquilla a una nueva sección monotípica propia ( Chloranthi ). Finalmente, dividió Pseudonarcissus en dos subsecciones. Blanchard (1990), cuyo Narcissus: a guide to wild daffodils ha sido muy influyente, adoptó un enfoque simple, restableciendo Apodanthae y basándose principalmente en diez secciones solamente.

La Royal Horticultural Society (RHS) actualmente enumera diez secciones, basadas en Fernandes (1968), tres de las cuales son monotípicas (contienen solo una especie), mientras que otras dos solo contienen dos especies. La mayoría de las especies se colocan en Pseudonarcissus [40] Si bien las agrupaciones infragenéricas dentro de Narcissus han sido relativamente constantes, su estado (géneros, subgéneros, secciones, subsecciones, series, especies) no lo ha sido. [31] [33] Algunos autores tratan algunas secciones como si se subdividieran en subsecciones, por ejemplo Tazettae (3 subsecciones). [45] Estas subdivisiones corresponden aproximadamente a los nombres populares para los tipos de narcisos, por ejemplo Trumpet Daffodils, Tazettas, Pheasant's Eyes, Hoop Petticoats, Jonquils. [31]

Mientras que Webb simplemente había dividido el género en secciones, Mathew encontró esto insatisfactorio, implicando que cada sección tenía el mismo estatus. Adaptó tanto a Fernandes como a Webb para idear un esquema más jerárquico que creía que reflejaba mejor las interrelaciones dentro del género. El esquema de Mathew consta de tres subgéneros ( Narcissus , Hermione y Corbularia ). Los primeros dos subgéneros se dividieron entonces en cinco y dos secciones respectivamente. Luego subdividió dos de las secciones (subgénero Narcissus sección Jonquillae , y subgénero Hermione sección Hermione ) en tres subsecciones cada una. Finalmente, dividió la sección Hermione subsección Hermione en dos series, Hermione y Albiflorae . Si bien carece de una base filogenética, el sistema todavía se usa en horticultura. Por ejemplo, la Pacific Bulb Society usa su sistema de numeración (ver Tabla II) para clasificar las especies. [46]

Filogenética

El análisis filogenético de Graham y Barrett (2004) apoyó la división infragenérica de Narcissus en dos clados correspondientes a los subgéneros Hermione y Narcissus , pero no apoya la monofilia de todas las secciones, con solo Apodanthi demostrando una monofilia clara, correspondiente al Clado III de Graham y Barrett (ver Cladograma), aunque algunos otros clados correspondieron aproximadamente a secciones conocidas. [35] Estos autores examinaron 36 taxones de los 65 listados entonces, y un análisis extendido posterior por Rønsted et al. (2008) con cinco taxones adicionales confirmó este patrón. [47]

Un análisis molecular muy grande (375 accesiones) realizado por Zonneveld (2008) utilizando el contenido de ADN nuclear buscó reducir parte de la parafilia identificada por Graham y Barrett. Esto condujo a una revisión de la estructura seccional, cambiando algunas especies entre secciones, eliminando una sección y creando dos nuevas. En el subgénero Hermione , Aurelia se fusionó con Tazettae . En el subgénero Narcissus, sección Jonquillae, subsección Juncifolii , se elevó al rango seccional, resolviendo así la parafilia en esta sección observada por Graham y Barrett en el Clado II debido a esta subsección anómala, estando las especies restantes en la subsección Jonquillae , que era monofilética. La sección relativamente grande Pseudonarcissi se dividió escindiendo una nueva sección, Nevadensis (especie del sur de España), dejando especies de Francia, norte de España y Portugal en la sección original. [39] Al mismo tiempo Fernández-Casas (2008) propuso una nueva sección monotípica Angustini para dar cabida a Narcissus deficiens , situándola dentro del subgénero Hermione . [45] [48]

Mientras que Graham y Barrett (2004) [35] habían determinado que el subgénero Hermione era monofilético, utilizando una accesión mucho más grande Santos-Gally et al. (2011) [45] no lo hicieron. Sin embargo, el primero había excluido especies de orígenes híbridos, mientras que el segundo incluía tanto a N. dubius como a N. tortifolius . Si se excluyen estas dos especies (formando un clado con el subgénero Narcissus ), entonces Hermione puede considerarse monofilética, aunque como sección de Hermione , Tazettae no es monofilética. También confirmaron la monofilia de Apodanthi .

Se han propuesto algunas denominadas notosecciones, predominantemente por Fernández-Casas, para dar cabida a híbridos naturales ('antiguos') (notoespecies). [48]

Subgéneros y secciones

Mostrando revisiones de Zonnefeld (2008) [39]

Especies

N. major , N. triandrus y N. jonquilla . Enciclopedia Londinensis 1819

Las estimaciones del número de especies de Narcissus han variado ampliamente, desde 16 hasta casi 160, [38] [39] incluso en la era moderna. Linneo incluyó originalmente seis especies en 1753. En el momento de la 14.ª edición del Systema Naturae en 1784, había catorce. [49] La Encyclopaedia Londinensis de 1819 enumera dieciséis (véase la ilustración aquí de tres especies) [50] y en 1831 Adrian Haworth había descrito 150 especies. [22]

Gran parte de la variación radica en la definición de especie y en si los taxones estrechamente relacionados se consideran especies o subespecies separadas . Por lo tanto, una visión muy amplia de cada especie, como la de Webb [30] da como resultado pocas especies, mientras que una visión muy estrecha como la de Fernandes [36] da como resultado un número mayor. [31] Otro factor es el estado de los híbridos , dada la hibridación natural, con una distinción entre "híbridos antiguos" e "híbridos recientes". El término "híbrido antiguo" se refiere a los híbridos que se encuentran creciendo en un área grande y, por lo tanto, ahora se consideran especies separadas, mientras que "híbrido reciente" se refiere a plantas solitarias que se encuentran entre sus progenitores, con un rango más restringido. [39]

En el siglo XX Fernandes (1951) aceptó 22 especies, [42] en las que se basaron las 27 especies enumeradas por Webb en la Flora Europaea de 1980 . [30] Para 1968, Fernandes había aceptado 63 especies, [36] y para 1990 Blanchard enumeró 65 especies, [38] y Erhardt 66 en 1993. [51] En 2006, el Registro Internacional de Narcisos y la Lista Clasificada de la Royal Horticultural Society (RHS) [40] [52] [53] enumeró 87 especies, mientras que el estudio genético de Zonneveld (2008) resultó en solo 36. [39] A partir de septiembre de 2014 , la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas acepta 52 especies, junto con al menos 60 híbridos, [54] mientras que la RHS tiene 81 nombres aceptados en su lista de octubre de 2014. [55]

Evolución

Dentro de Narcisseae , Narcissus ( Mediterráneo occidental ) divergió de Sternbergia ( Eurasia ) en algún momento entre finales del Oligoceno y principios del Mioceno , alrededor de 29,3-18,1 Ma , con una mejor estimación de 23,6 Ma. Más tarde, el género se dividió en dos subgéneros ( Hermione y Narcissus ) entre 27,4 y 16,1 Ma (21,4 Ma). Las divisiones entre las secciones de Hermione tuvieron lugar durante el período Mioceno 19,9-7,8 Ma. [45]

Narcissus parece haber surgido en la zona de la península Ibérica, el sur de Francia y el noroeste de Italia, y en esta zona aparecieron la mayoría de las secciones del género, con sólo unos pocos taxones dispersándose hacia el norte de África en un momento en que las plataformas africana y europea occidental estaban más próximas entre sí. El subgénero Hermione , a su vez, surgió en el suroeste del Mediterráneo y el noroeste de África. Sin embargo, se trata de reconstrucciones, ya que las Amaryllidaceae carecen de registro fósil . [45]

Nombres y etimología

Narciso

N. juncifolius , Carolus Clusius Rariorum Stirpium 1576
N. poeticus , Matthias de l'Obel Icones Stirpium 1591

La derivación del latín narcissus ( griego : νάρκισσος ) es desconocida. Puede ser un préstamo de otra lengua; por ejemplo, se dice que está relacionado con la palabra sánscrita nark , que significa 'infierno'. [56] Se relaciona con frecuencia con el mito griego de Narciso descrito por Ovidio en sus Metamorfosis , quien se obsesionó tanto con su propio reflejo que mientras se arrodillaba y miraba fijamente un estanque de agua, cayó al agua y se ahogó. En algunas variaciones, murió de hambre y sed. En ambas versiones, la planta de narciso brotó de donde murió. Aunque Ovidio pareció describir la planta que ahora conocemos como Narciso, no hay evidencia de esta derivación popular, y el nombre de la persona puede haber venido del nombre de la flor. El Narciso del Poeta ( N. poeticus ), que crece en Grecia, tiene una fragancia que ha sido descrita como embriagadora. Esta explicación está en gran parte desacreditada debido a la falta de pruebas. [57] Plinio escribió que la planta ' narce narcissum dictum, non a fabuloso puero ' [4] ('llamado narciso de narce, no de la juventud legendaria'), es decir , que recibió su nombre por sus propiedades narcóticas ( ναρκάω narkao , 'me entumezco' en griego), no por la leyenda. [33] [58] [59] Además, hubo relatos del crecimiento de narcisos, como en la leyenda de Perséfone , mucho antes de que apareciera la historia de Narciso (ver cultura griega). [56] [60] [notas 1] También se ha sugerido que los narcisos inclinados sobre los arroyos evocaban la imagen del joven admirando su propio reflejo en el agua. [61]

Linneo utilizó el nombre latino de la planta para describir formalmente el género, aunque Matthias de l'Obel había utilizado previamente el nombre para describir varias especies de Narcissi en su Icones stirpium de 1591 y otras publicaciones, [62] al igual que Clusius en Rariorum stirpium (1576). [63]

La forma plural del nombre común narcissus ha causado cierta confusión. Fuentes de inglés británico como el Shorter Oxford English Dictionary [57] dan dos formas alternativas, narcissi y narcissuses . Por el contrario, en inglés americano el Merriam-Webster Dictionary proporciona una tercera forma, narcissus , utilizada tanto para singular como para plural. [64] Los diccionarios Oxford solo enumeran esta tercera forma en inglés americano, aunque el Cambridge Dictionary [65] permite las tres en el mismo orden. Sin embargo, Garner's Modern American Usage afirma que narcissi es la forma más común, siendo narcissuses excesivamente sibilante . [66] Por razones similares, Fowler prefiere narcissi en el uso del inglés británico. [67] Ninguno admite narcissus como forma plural. Los nombres comunes como narcissus no escriben con mayúscula la primera letra en contraste con la persona de ese nombre y el nombre del género en latín.

El nombre Narciso ( Narcissa en femenino ) no era infrecuente en la época romana, [68] como Tiberio Claudio Narciso , un funcionario romano en la época de Claudio , [69] un cristiano primitivo del Nuevo Testamento en Roma [70] y obispos y santos posteriores . [71]

Narciso

La palabra narciso era desconocida en el idioma inglés antes del siglo XVI. [72] El nombre se deriva de un affodell anterior , una variante de asfódelo . En la literatura griega clásica, el narciso se conoce con frecuencia como asfódelo , [58] como las praderas de los Campos Elíseos en Homero (véase Antigüedad). Asfódelo , a su vez, parece ser un préstamo lingüístico que viene del francés a través del latín medieval affodilus, del latín clásico asphodilus y, en última instancia, del griego asphodelos ( ‹Ver Tfd› griego : ἀσφόδελος ). [58] [73] No se conoce el motivo de la introducción de la d inicial , aunque una fuente probable es una fusión etimológica del artículo holandés de , como en de affodil , o inglés the , como th'affodil o t'affodil , de ahí daffodil , y en francés de y affodil para formar fleur d'aphrodille y daphrodille . [74]

Desde al menos el siglo XVI, daffadown dilly y daffydowndilly han aparecido como sinónimos lúdicos del nombre. En el lenguaje común y en documentos históricos, el término narciso puede referirse específicamente a poblaciones o especímenes del narciso silvestre, N. pseudonarcissus . [57] HN Ellacombe sugiere que esto puede provenir de Saffon Lilly , [75] citando a Prior [76] en apoyo, aunque se admite que es una conjetura.

Lady Wilkinson (1858), que ofrece un extenso análisis de la etimología de los distintos nombres de esta planta, sugiere un origen muy diferente, a saber, la palabra inglesa antigua affodyle (aquello que viene temprano), citando un manuscrito del siglo XIV (pero probablemente mucho más antiguo) en apoyo de esta teoría, y que parece describir una planta parecida al narciso. [77] Ellacombe proporciona más apoyo a esto a partir de una traducción inglesa del siglo XV de Palladius que también se refiere a ella. [75] [notas 2]

Junquillo

Se dice que el nombre junquillo es una corrupción del latín juncifolius, que significa 'hoja de junco' ( Juncaceae ), y su uso está generalmente restringido a aquellas especies y cultivares que tienen hojas parecidas a las del junco, por ejemplo, N. juncifolius . [75]

Otro

En inglés se han asociado una profusión de nombres, ya sea al género en su conjunto o a especies individuales o grupos de especies como secciones. Estos incluyen narcissus , jonquil , Lent lily , Lenten lily , lide lily , yellow lily , wort o wyrt , Julians , glens , Lent cocks , corn flower , bell rose , asphodel , Solomon's lily , gracy day , haverdrils , giggary , cowslip y crow foot . [72]

Referencias

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Notas

  1. ^ Prior se refiere aquí al poeta Pánfilo , pero es probable que se refiriera a Pamphos.
  2. ^ Palladius, el escritor agrícola romano del siglo IV, fue mejor conocido en inglés por una traducción al inglés del siglo XV, titulada Palladius on Husbondrie , donde se afirma que la "affadille" es una planta adecuada para que la visiten las abejas. (Palladius 1420, De apium castris p. 37, l. 1015) Otras ediciones la traducen como "Affodyle". (Ellacombe 1884, Daffofils p. 73)

Bibliografía

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