Estructura del bacteriófago con cola: (1) cabeza, (2) cola, (3) ADN, (4) cápside, (5) collar, (6) vaina, (7) fibras de la cola, (8) espigas, (9) placa baseMicrografía electrónica de transmisión del fago gammaIlustraciones de varios Caudovirales . No están a escala.
Los Caudoviricetes son una clase de virus conocidos como bacteriófagos con cola ( cauda significa "cola" en latín). [1] Según el sistema de clasificación de Baltimore , los Caudoviricetes son virus del grupo I, ya que tienen genomas de ADN de doble cadena (dsDNA), que pueden tener una longitud de entre 18.000 y 500.000 pares de bases. [2] Las partículas del virus tienen una forma distintiva; cada virión tiene una cabeza icosaédrica que contiene el genoma viral y está unida a una cola flexible mediante una proteína conectora. [2] El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales contienen genes de secuencia y función de nucleótidos similares. Sin embargo, algunos genomas de bacteriófagos con cola pueden variar significativamente en la secuencia de nucleótidos, incluso entre el mismo género. Debido a su estructura característica y la posesión de genes potencialmente homólogos , se cree que estos bacteriófagos poseen un origen común. [2]
La clase está compuesta por 4 órdenes, 47 familias, 98 subfamilias, 1197 géneros y 3601 especies. Esto hace que Caudoviricetes sea la clase más numerosa entre los virus, ya que representa aproximadamente el 30 % de todas las especies de virus reconocidas y casi la mitad de todos los géneros de virus. [3]
Infección
Al encontrarse con una bacteria huésped, la sección de la cola del virión se une a los receptores en la superficie celular y entrega el ADN a la célula mediante el uso de un mecanismo similar al inyectisoma (un inyectisoma es una nanomáquina que evolucionó para la entrega de proteínas por secreción de tipo III ). La sección de la cola del virus perfora un agujero a través de la pared celular bacteriana y la membrana plasmática y el genoma pasa por la cola hacia la célula. Una vez dentro, los genes se expresan a partir de transcripciones hechas por la maquinaria del huésped, utilizando ribosomas del huésped . Por lo general, el genoma se replica mediante el uso de concatémeros , en los que se crean segmentos superpuestos de ADN, y luego se juntan para formar el genoma completo. [2]
Ensamblaje y maduración
Las proteínas de la cápside viral se unen para formar una procabeza precursora , en la que ingresa el genoma. Una vez que esto ha ocurrido, la procabeza experimenta una maduración por escisión de las subunidades de la cápside para formar una cabeza de fago icosaédrica con simetría de 5 pliegues. Después de la maduración de la cabeza, la cola se une de una de dos maneras: o bien la cola se construye por separado y se une con el conector, o bien la cola se construye directamente sobre la cabeza del fago. Las colas consisten en proteínas basadas en hélice con simetría de 6 pliegues. Después de la maduración de las partículas virales, la célula es lisada por lisinas , holinas o una combinación de las dos. [2]
Taxonomía
Historia
Durante la mayor parte de la historia virológica, Caudoviricetes , que se conocía como el orden Caudovirales , tenía taxones inferiores definidos a través de la morfología y la capacidad contráctil de sus "colas". Los Myoviridae tenían colas largas que eran contráctiles; los Podoviridae tenían colas cortas no contráctiles; y los Siphoviridae tenían colas largas no contráctiles. [4] Los Siphoviridae constituyen la mayoría de los virus con cola conocidos. [2] [5]
Bradley se refirió a los Myoviridae como tipo A, a los Siphoviridae como tipo B y a los Podoviridae como tipo C. También dividió sus grupos en función de la morfología de la cabeza: dentro del grupo A, los A1 tienen cabezas isométricas pequeñas; los A2 tienen cabezas alargadas; y los A3 tienen cabezas alargadas. Dentro de los grupos B y C, los números se asignaron de manera similar: B1 y C1 tienen cabezas isométricas pequeñas; B2 y C2 tienen cabezas alargadas; y B3 y C3 tienen cabezas alargadas. [ cita requerida ]
Debido a que las "familias" Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae fueron abolidas por ser polifiléticas, ahora hay muchas familias, subfamilias y géneros que flotan libremente en la clase sin ningún taxón precedente antes de Caudoviricetes . Actualmente hay 7 órdenes, 63 familias, 109 subfamilias, 1360 géneros y 4079 especies en la clase. Este artículo enumera todos los taxones oficiales y propuestos de Caudoviricetes . (Nota: las comillas significan que el taxón es propuesto y aún no ha sido ratificado por el ICTV).
Crassvirales infecta bacterias y recibe su nombre del programa informático crAss, que se utilizó para identificar al primer miembro del orden Crassvirales . [6] [7]
El resto (incluidos los órdenes propuestos) infectan arqueas . Kirjokansivirales , Thumleimavirales y Nakonvirales reciben su nombre de objetos o deidades mitológicas; Methanobavirales y Magrovirales reciben su nombre de sinónimos arcaicos de las arqueas que infectan.
Evolución de los bacteriófagos
Los bacteriófagos se encuentran en más de 1100 géneros bacterianos o arqueológicos. [3] Desde 1959 se han examinado más de 6300 bacteriófagos en el microscopio electrónico. De ellos, más del 96 por ciento tienen cola. De los fagos con cola, aproximadamente el 57 por ciento tienen colas largas y no contráctiles ( "Siphoviridae" ). Los fagos con cola parecen ser monofiléticos y son el grupo de virus más antiguo conocido. [5] [8]
^ Ackermann HW (1998). Bacteriófagos con cola: el orden caudovirales . Vol. 51. págs. 135–201. doi :10.1016/S0065-3527(08)60785-X. ISBN 9780120398515. PMC 7173057 . PMID 9891587. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
^ abcdef "Bacteriófagos de ADN de doble cadena". Boundless. 11 de noviembre de 2017. Archivado desde el original el 28 de junio de 2013.
^ abc «Taxonomía de virus: versión 2022». Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). Marzo de 2023. Consultado el 5 de noviembre de 2023 .
^ Maniloff J, Ackermann HW (1998). "Taxonomía de los virus bacterianos: establecimiento de géneros de virus con cola y el orden Caudovirales". Archivos de Virología . 143 (10): 2051–63. doi : 10.1007/s007050050442 . PMID 9856093. S2CID 34921877.
^ ab Ackermann HW (mayo de 2003). "Observaciones y evolución de bacteriófagos". Investigación en microbiología . 154 (4): 245–51. doi : 10.1016/S0923-2508(03)00067-6 . PMID 12798228.
^ Turner, Dann; et al. (2023). "Abolición de taxones basados en la morfología y cambio a nombres binomiales de especies: actualización de la taxonomía de 2022 del subcomité de virus bacterianos del ICTV". Archivos de Virología . 168 (2): 74. doi :10.1007/s00705-022-05694-2. PMC 9868039 . PMID 36683075.
^ "Descargar propuesta ICTV".
^ Ackermann HW, Prangishvili D (octubre de 2012). "Virus procariotas estudiados mediante microscopía electrónica". Archivos de Virología . 157 (10): 1843–9. doi :10.1007/s00705-012-1383-y. PMID 22752841. S2CID 16699662.
Lectura adicional
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Caudovirales .
Wikispecies tiene información relacionada con Caudoviricetes .
Xu J, Hendrix RW, Duda RL (octubre de 2004). "Desplazamiento conservado del marco de lectura de la traducción en genes de ensamblaje de cola de bacteriófagos de dsADN". Molecular Cell . 16 (1): 11–21. doi : 10.1016/j.molcel.2004.09.006 . PMID 15469818.
Casjens SR (agosto de 2005). "Genómica comparativa y evolución de los bacteriófagos con cola". Current Opinion in Microbiology . 8 (4): 451–8. doi :10.1016/j.mib.2005.06.014. PMID 16019256.
