Tomicus piniperda , el gorgojo común de los brotes del pino , es un gorgojo descortezador nativo de toda Europa , el noroeste de África y el norte de Asia . Es una de las especies que se alimenta de brotes más destructivas en el norte de Europa. [2] [3]
Su planta hospedante principal es el pino silvestre Pinus sylvestris , pero también utiliza pino negro europeo P. nigra , pino marítimo P. pinaster , pino blanco oriental P. strobus , pino rojo P. resinosa , pino albar P. banksiana y otros pinos en pequeña medida, y más raramente en abeto Picea y alerce Larix . [2] [3] [4] El pino silvestre es la especie de árbol forestal más importante en Europa central y oriental, ocupando el 68% del área forestal total en Polonia , lo que convierte a T. piniperda en una plaga importante. [5]
T. piniperda es de color negro o marrón oscuro, de 3,5 a 4,8 mm de largo, con un cuerpo cilíndrico, redondeado en los extremos de la cabeza y el abdomen. [2] [6] Se reproduce en árboles recientemente muertos y moribundos, con mayor frecuencia en árboles arrastrados por el viento que yacen en el suelo, pero también en árboles en pie muertos por el fuego. Los adultos excavan una galería de cría en primavera, de hasta 25 cm (9,8 pulgadas) de largo, paralela a la veta de la madera donde ponen sus huevos. Al eclosionar, las larvas mastican el floema radialmente desde la galería durante varios meses, emergiendo como nuevos adultos a fines del verano. Luego, los adultos se alimentan durante el otoño y el invierno de la médula en brotes apicales fuertes de árboles jóvenes sanos, matando los brotes perforados. Esto no mata al árbol, pero causa daño a la forma de crecimiento, reduciendo el valor económico de la madera al reducir las tasas de crecimiento y la rectitud del tallo. [2] También son capaces de dañar los árboles infestando el tronco del árbol. [7] Hay una generación por año, y la mayoría de los adultos mueren después de reproducirse muchas veces, aunque unos pocos sobreviven para reproducirse nuevamente un año después. [2] A fines del invierno y principios de la primavera, cuando las temperaturas máximas diarias superan los 10-13 °C (50-55 °F), los adultos emprenden el vuelo desde sus sitios de hibernación y buscan material de reproducción como huésped, incluidos pinos recientemente cortados, troncos, ramas y tocones. [8]
Las especies estrechamente relacionadas con Tomicus piniperda incluyen Tomicus minor (escarabajo menor de los brotes del pino), con una distribución similar pero ecológicamente separada, utilizando pinos muertos en pie y con sus galerías de cría a través de la fibra, no paralelas a ella; [2] Tomicus destruens en la región mediterránea, que difiere en detalles de ecología, infestando principalmente el pino piñonero P. pinea y el pino marítimo P. pinaster ; [4] y Tomicus yunnanensis en el suroeste de China en el pino de Yunnan Pinus yunnanensis . [3] [9] Históricamente, estas especies a menudo no se distinguían de T. piniperda , pero están reproductivamente aisladas , lo que tiene consecuencias para el control de plagas . [3] [9]
T. piniperda tiene dos patrones principales de ataque al tronco. [10] Un método de ataque que emplean los adultos es agruparse primero en las copas de los árboles y luego infestar el tronco para reproducirse. [7] Un segundo método de ataque es cuando los adultos atacan directamente sin agruparse dentro del brote. [7] Para cualquiera de los métodos de ataque, el éxito de la colonización depende del grado de resistencia del árbol que encuentren los escarabajos. [7] La agregación ocurre hacia el final del período de alimentación de los brotes, que se cruza con el debilitamiento del árbol. [10] Esto explica los exitosos ataques masivos que tienen lugar en el fuste de los árboles y los matan. [10]
A diferencia de la mayoría de los escarabajos de corteza, Tomicus piniperda no utiliza feromonas para la asociación y el apareamiento previos a la reproducción, sino que se concentra en el olor a resina emitido por los especímenes dañados de la especie huésped, incluidos los pinos silvestres caídos por tormentas. [11] Estos árboles son el hogar de los escarabajos de corteza debido a un sistema vascular dañado que no puede proporcionar resina adecuada para defenderse de nuevos ataques de escarabajos. T. piniperda es capaz de reconocer olores mientras aún está en vuelo por medio del olfato de varios monoterpenos vegetales diferentes que se evaporan de la resina de la herida. [11] Estos monoterpenos incluyen alfa-pineno , 3-careno , terpinoleno y mirceno . La presencia de otros escarabajos T. piniperda no influyó en la atracción de estos escarabajos a los árboles. [11] Ambos sexos responden de manera similar a un rango de concentración de cada monoterpeno, aunque el mirceno no fue tan atractivo para los escarabajos como los otros monoterpenos. [11] Además de los pinos silvestres, estos escarabajos también pueden responder a los volátiles liberados por los troncos y otros tipos de árboles, incluida la pícea de Noruega. [11] Sin embargo, las concentraciones de monoterpenos encontradas en las píceas de Noruega son más bajas que en los pinos silvestres, lo que en parte explica por qué estos escarabajos tienen más probabilidades de seleccionar a los pinos silvestres como hospedantes. [11]
Este comportamiento es especialmente importante en el norte de Europa y Escandinavia, donde es la plaga de insectos más importante de los pinos. [11] El escarabajo normalmente se reúne en la primavera antes que otras especies de escarabajos de corteza que infestan los pinos, y como resultado tiene éxito en competir por el número limitado de pinos derribados por el viento y con menor resistencia en los que el escarabajo se reproduce casi exclusivamente. [11] Su agregación masiva en estos pinos se debe a su capacidad de responder rápidamente a los monoterpenos que se liberan de las lesiones en los árboles. Esto les permite a estos escarabajos localizar a sus parejas rápidamente, incluso cuando no pueden utilizar feromonas. [11]
En muchos lugares, T. piniperda coexiste con otras especies en los troncos de los pinos. [7] Como resultado, T. piniperda se distribuye entre los árboles para evitar conflictos. [7] Se encuentran con la mayor densidad cerca de la parte superior de los troncos de los árboles y hacia el suelo. En raras ocasiones, pueden ocupar por completo la totalidad de la superficie del tronco. [7] Es más probable que ataquen el árbol a alturas crecientes y pongan sus huevos allí. [7] Esto es diferente a otras especies, como T. minor , que como especie es más probable que ataque el tronco medio y base y ponga sus huevos allí. [7] Los patrones de ataque de T. minor están fuertemente regulados por los ataques de T. piniperda porque los ataques de T. minor ocurren 1-2 semanas después que los ataques de T. piniperda . [7] Por lo tanto, T. minor ataca a los árboles que ya están infestados por T. piniperda y se ve obligado a tomar partes de los árboles que aún no han sido atacadas. [7] T. minor afecta a T. piniperda influyendo en la supervivencia de las pupas. Además, ambos se benefician mutuamente si la resistencia del árbol es alta. [7] Se producen interacciones similares entre T. destruens y T. piniperda en Europa y las regiones mediterráneas. [12]
En Europa, la población de estos escarabajos que viven en áreas mediterráneas difiere de las poblaciones de otras áreas. [12] Mientras que T. piniperda causa daños a varias especies de pinos en todo el norte de Europa, los árboles del Mediterráneo son especialmente vulnerables e incluso pueden morir. [12] Las larvas en el Mediterráneo tienen algunas características que las separan de otras poblaciones de T. piniperda , pero los adultos son morfológicamente idénticos. [12] Ha habido debates sobre si considerar a T. piniperda mediterránea como una especie separada. [12] Varias características de T. piniperda lo convierten en un buen candidato para la estructura adaptativa local. Estas incluyen la ubicación de la pareja que tiene lugar en una planta huésped, el desarrollo larvario que se completa en un huésped individual y las presiones de selección que son muy variables entre huéspedes, lo que magnifica la fuerza de la relación insecto-planta huésped. [12]
Los estudios han demostrado que los T. piniperda del Mediterráneo que fueron secuenciados están estructurados en dos grupos haplotípicos. [12] Un grupo corresponde a la mayoría de los insectos recolectados en el norte de Europa (Francia), mientras que el segundo grupo corresponde de manera más similar a las poblaciones de insectos del Mediterráneo. Esta distribución de T. piniperda sugiere que este escarabajo se puede dividir en dos especies separadas. [12] Esto se confirma aún más por la distancia entre los dos grupos haplotípicos, que es similar a la distancia entre T. piniperda y T. minor. Además, las distancias intragrupo de los dos grupos haplotípicos son compatibles con la variación intraespecífica que se observa comúnmente en los insectos. [12]
El escarabajo ha sido introducido accidentalmente al noreste de América del Norte , donde se ha convertido en una especie invasora . [3] En el plazo de un mes desde el avistamiento inicial, cinco nuevos estados informaron haber encontrado T. piniperda, incluidos Indiana, Pensilvania, Michigan, Nueva York e Illinois. [8] La primera aparición conocida en América del Norte se encontró en julio de 1992 en una granja de árboles de Navidad cerca de Cleveland , Ohio , desde donde se ha extendido a 11 estados de los Estados Unidos y a Ontario y Quebec en Canadá . [13] El escarabajo ha sido identificado como una plaga grave en los Estados Unidos. [14] Como medida de precaución para ayudar a proteger las plantaciones de pino , en 1992 se introdujo una cuarentena federal en los Estados Unidos en el noreste y el medio oeste norte, regulando el movimiento de troncos y corteza de pino, material de vivero y árboles de Navidad de áreas infestadas a no infestadas, y una cuarentena similar introducida para cubrir parte del sureste de Canadá en 1993 por las autoridades canadienses. [3] Las encuestas realizadas durante 1993 y 1994 detectaron varios condados nuevos infestados, pero ningún estado nuevo infestado. En promedio, T. piniperda se encontró en más de 30 países nuevos por año entre 1992 y 2000. [8]
Durante septiembre y octubre de 1992, siete estados (Florida, Georgia, Kansas, Luisiana, Carolina del Norte, Oregón y Virginia Occidental) aplicaron sus propias cuarentenas estatales a diversos artículos de pino de otros estados infestados. Esto incluía permitir la importación de artículos regulados solo después de ser inspeccionados y declarados libres de T. piniperda. [8] La cuarentena federal prohibía el movimiento de material hospedante desde áreas infestadas a áreas no infestadas dentro de los Estados Unidos, incluidos troncos y madera con corteza de todas las especies de pino. [8] En 1993, se añadieron como artículo regulado los tocones de pinos recientemente cortados. [8] Estos tocones de pino se utilizaban originalmente para generar combustible y trementina . [8] Además, la corteza de pino, los árboles de Navidad de pino, las coronas de pino y el material de vivero de pino también se consideraron artículos regulados en 1993. [8]
Entre 1993 y 2000, los estados de EE. UU. dentro y cerca de la zona de cuarentena utilizaron una combinación de registros de trampas y trampas de embudo con cebo monoterpénico para capturar a los adultos progenitores durante su vuelo primaveral inicial. [ 8 ] Se realizaron inspecciones visuales a fines del verano y otoño para localizar el daño causado por la alimentación de los brotes por los escarabajos. [8] Después de 2000, todos los estados infestados han realizado inspecciones solo con las trampas con cebo en primavera y principios del verano. [8] En Canadá, las técnicas incluyeron el uso de una combinación de trampas con cebo, registros de trampas e inspecciones visuales. [8] En los últimos años, Canadá también ha comenzado a utilizar trampas con cebo monoterpénico. [8] En los puertos de entrada de los Estados Unidos, T. piniperda se encuentra e intercepta regularmente. Durante un período de 16 años, este escarabajo fue interceptado 151 veces en cargamentos que llegaban de al menos 18 países diferentes. Los datos de interceptación ayudan a limitar el proceso de detección cuando se trabaja con este escarabajo que se encuentra en un amplio rango geográfico. [8]
Un solo adulto de T. piniperda encontrado durante una inspección puede hacer que a los productores de árboles de Navidad les resulte imposible cumplir con sus contratos. [8] Como resultado, los científicos y los reguladores desarrollaron el Programa de Gestión de Cumplimiento del Escarabajo del Brote del Pino tanto para los árboles de Navidad de pino como para el material de vivero.
Existen múltiples estrategias para lidiar con una infestación de T. piniperda . [15] Un método que se utiliza para controlar físicamente a T. piniperda es colocar troncos de pino recién cortados u otros árboles en un campo de pinos para que el escarabajo ataque los troncos muertos cuando encuentre un lugar para reproducirse. Una vez finalizado su período de reproducción, retire y destruya todos los troncos infestados. [15] Durante el verano y principios del otoño, retire y destruya todas las puntas infestadas. [15] Otro método para controlar este escarabajo es usar permetrina o carbaril antes del vuelo de apareamiento de los adultos. [15] Esto suele ocurrir en el primer día cálido de primavera. [15] Durante todo el verano, continúe tratando los brotes con permetrina. [15] Uno de los mejores métodos utilizados para controlar estos insectos es utilizar una pulverización foliar de verano junto con la destrucción de los troncos de cría y los árboles durante mayo. [15]
Al igual que todas las especies de gorgojo de la corteza, se sabe que esta especie se asocia con una amplia gama de taxones de hongos, incluidos los géneros Ceratocystis , Ophiostoma y Ceratocystiopsis , entre otros. [5] Estos hongos son patógenos de los pinos silvestres y ayudan a T. piniperda a atacarlos. Además de los hongos, T. piniperda está fuertemente asociada con mohos y levaduras. [5]