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Transportadores DULCES

La familia SWEET ( S ugars Will Eventually Be Exported T ransporter ), también conocida como PQ-loop , Saliva o familia MtN3 (TC# 2.A.123), es una familia de transportadores de azúcar y un miembro de la superfamilia TOG . Las proteínas de la familia SWEET se han encontrado en plantas , animales , protozoos y bacterias . Los miembros eucariotas de la familia tienen 7 segmentos transmembrana ( TMS) en una disposición de repetición 3+1+3. [1]

Función

Las proteínas de la familia SWEET parecen catalizar la difusión facilitada (entrada o exportación) de azúcares a través de la membrana plasmática de la planta o la membrana del retículo endoplásmico . [2]

También parecen transportar otros metabolitos, como las giberelinas. [3]

Reacción de transporte

La reacción generalizada catalizada por proteínas conocidas de esta familia es: [1]

azúcares (entrada) ⇌ azúcares (salida)

Descubrimiento

Los SWEET se identificaron originalmente en Arabidopsis thaliana , en un estudio de detección de nuevos facilitadores del transporte de glucosa transmembrana. En este experimento, se seleccionaron varias proteínas de membrana no caracterizadas previamente para su estudio. Estas proteínas de membrana no caracterizadas se analizaron para determinar su capacidad de transporte de glucosa mediante su expresión en células HEK293T (riñón embrionario humano), que tienen una capacidad de transporte de glucosa insignificante en estado normal. Estas proteínas de membrana se coexpresaron con un sensor de glucosa FRET (transferencia de energía por resonancia de Förster) fluorescente localizado en el retículo endoplasmático (RE). [4] [5] [ 6] [7] [8] [9] El movimiento de glucosa desde el citoplasma hasta el RE de las células HEK293T se monitoreó cuantificando los cambios en la relación FRET. Mediante este ensayo, se identificó al primer miembro de la familia SWEET, AtSWEET1. Se identificaron otros posibles miembros de la familia mediante homología de secuencia. [10]

Homólogos

Chen et al. (2010) revisaron la evidencia de una nueva clase de transportadores de azúcar, llamados SWEETs. [10] Aquellos que median el transporte de glucosa incluyen al menos seis de diecisiete homólogos de azúcar en Arabidopsis (es decir, TC#s 2.A.123.1.3, 2.A.123.1.5, 2.A.123.1.9, 2.A.123.1.13), dos de más de veinte porteadores en arroz (TC#s 2.A.123.1.6 y 2.A.123.1.18), dos de siete homólogos en Caenorhabditis elegans (es decir, TC# 2.A.123.1.10) y la proteína humana de copia única ( SLC50A1 de Homo sapiens , TC# 2.A.123.1.4). Sin Arabidopsis SWEET8 (TC# 2.A.123.1.5), el polen no es viable. Se ha demostrado que el homólogo del maíz ZmSWEET4c participa en el llenado de las semillas. [11]

Los miembros actualmente clasificados de la familia de transportadores SWEET se pueden encontrar en la Base de datos de clasificación de transportadores.

DULCES en las plantas

Los SWEET de las plantas se dividen en cuatro subclados . [10] El genoma del tomate codifica 29 SWEET. [12]

SWEET9 en la secreción de néctar

Lin et al., 2014, examinaron el papel de SWEET9 en los nectarios. SWEET9 es un miembro del clado 3. Se ha demostrado que un homólogo en petunias tiene una correlación inversa entre la expresión y el contenido de almidón en los nectarios. La mutación y la sobreexpresión de SWEET9 en Arabidopsis llevaron a la pérdida y el aumento correspondientes de la secreción de néctar, respectivamente. Después de demostrar que SWEET9 está involucrado en la secreción de néctar, el siguiente paso fue determinar en qué fase del proceso SWEET9 tiene su función. Las 3 opciones eran: descarga del floema, o absorción o eflujo del parénquima nectario. Una combinación de estudios de localización y ensayos de acumulación de almidón mostraron que SWEET9 está involucrado en el eflujo de sacarosa del parénquima nectario. [13]

DULCES 11, 12 y 15 en la nutrición embrionaria

Chen et al., 2015, se preguntaron qué SWEETs intervienen en la nutrición del embrión. El equipo observó que el ARNm y la proteína de los SWEETs 11, 12 y 15 se expresan en niveles elevados durante alguna etapa del desarrollo del embrión. Cada gen se mutó posteriormente para generar un mutante triple sweet 11;12;15 que carecía de actividad en cada uno de los tres genes. Se demostró que este mutante triple tenía un desarrollo embrionario retrasado; es decir, las semillas del mutante triple eran significativamente más pequeñas que las del tipo salvaje en el mismo momento del desarrollo. El contenido de almidón de la cubierta de la semilla era mayor que el del tipo salvaje, y el contenido de almidón del embrión era menor que el del tipo salvaje. Además, se demostró que los niveles de proteína estaban controlados por la madre: en un mutante sweet11;12;15 cruzado con una planta de tipo salvaje, el fenotipo mutante solo se observó cuando se utilizó sweet11;12;15 como planta materna. [14]

Estructura

3.1 Estructura de resolución de un transportador SWEET eucariota en un homotrímero (5CTG, OsSWEET2). Cada color diferente representa una subunidad.

Muchos homólogos bacterianos tienen solo 3 TMS y su tamaño es la mitad, pero aun así son miembros de la familia SWEET con una sola unidad repetida de 3 TMS. Otros homólogos bacterianos tienen 7 TMS, al igual que la mayoría de las proteínas eucariotas de esta familia. La familia SWEET es grande y diversa. Según los análisis estructurales en 3D, es probable que estos miembros emparejados de la familia SWEET con 3 TMS funcionen como portadores.

Los SemiSWEET bacterianos consisten en un haz de triple hélice en una conformación 1-3-2, con TM3 intercalado entre TM1 y TM2. [15] Las estructuras también muestran residuos de triptófano y asparagina interactuando con el azúcar; las mutaciones puntuales de estos residuos a alanina destruyen la función de transporte de hexosa de SemiSWEET. [15] La familia SWEET es un miembro de la superfamilia TOG que se cree que surgió a través de la vía:

2 TMS --> 4 TMS --> 8 TMS --> 7 TMS --> 3 + 3 TMS. [16]

Hay varias estructuras cristalinas disponibles en RCSB para miembros de la familia SWEET/SemiSWEET/PQ-loop/Saliva/MtN3.

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Saier, MH Jr. "2.A.123 La familia Sweet; PQ-loop; Saliva; MtN3 (Sweet)". Base de datos de clasificación de transportadores . Grupo de bioinformática del laboratorio Saier / SDSC.
  2. ^ Takanaga H, Frommer WB (agosto de 2010). "Función de los transportadores facilitadores de la membrana plasmática durante el tránsito por el RE". Revista FASEB . 24 (8): 2849–58. doi : 10.1096/fj.09-146472 . PMC 3230527 . PMID  20354141. 
  3. ^ Kanno Y, Oikawa T, Chiba Y, Ishimaru Y, Shimizu T, Sano N, Koshiba T, Kamiya Y, Ueda M, Seo M (octubre de 2016). "AtSWEET13 y AtSWEET14 regulan los procesos fisiológicos mediados por giberelinas". Comuna Nacional . 7 (13245): 13245. Código bibliográfico : 2016NatCo...713245K. doi : 10.1038/ncomms13245. PMC 5095183 . PMID  27782132. 
  4. ^ "Nanosensores | Departamento de Biología Vegetal". dpb.carnegiescience.edu . Consultado el 1 de marzo de 2016 .
  5. ^ Bermejo C, Ewald JC, Lanquar V, Jones AM, Frommer WB (agosto de 2011). "Bioquímica in vivo: cuantificación de los niveles de iones y metabolitos en células individuales o cultivos de levadura". The Biochemical Journal . 438 (1): 1–10. doi :10.1042/BJ20110428. PMID  21793803. S2CID  26944897.
  6. ^ Jones AM, Grossmann G, Danielson JÅ, Sosso D, Chen LQ, Ho CH, Frommer WB (junio de 2013). "Bioquímica in vivo: aplicaciones de biosensores de moléculas pequeñas en biología vegetal". Current Opinion in Plant Biology . 16 (3): 389–95. Bibcode :2013COPB...16..389J. doi :10.1016/j.pbi.2013.02.010. PMC 3679211 . PMID  23587939. 
  7. ^ Jones AM, Ehrhardt DW, Frommer WB (mayo de 2012). "Una carrera sin fin para obtener proteínas fluorescentes nuevas y mejoradas". BMC Biology . 10 : 39. doi : 10.1186/1741-7007-10-39 . PMC 3342923 . PMID  22554191. 
  8. ^ Okumoto S, Jones A, Frommer WB (1 de enero de 2012). "Imágenes cuantitativas con biosensores fluorescentes". Revisión anual de biología vegetal . 63 : 663–706. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103745. PMID  22404462.
  9. ^ Hou BH, Takanaga H, Grossmann G, Chen LQ, Qu XQ, Jones AM, Lalonde S, Schweissgut O, Wiechert W, Frommer WB (octubre de 2011). "Sensores ópticos para monitorizar los cambios dinámicos de los niveles intracelulares de metabolitos en células de mamíferos". Nature Protocols . 6 (11): 1818–33. doi :10.1038/nprot.2011.392. PMID  22036884. S2CID  21852318.
  10. ^ abc Chen LQ, Hou BH, Lalonde S, Takanaga H, Hartung ML, Qu XQ, Guo WJ, Kim JG, Underwood W, Chaudhuri B, Chermak D, Antony G, White FF, Somerville SC, Mudgett MB, Frommer WB (noviembre de 2010). "Transportadores de azúcar para el intercambio intercelular y la nutrición de patógenos". Nature . 468 (7323): 527–32. Bibcode :2010Natur.468..527C. doi :10.1038/nature09606. PMC 3000469 . PMID  21107422. 
  11. ^ Sosso D, Luo D, Li QB, Sasse J, Yang J, Gendrot G, Suzuki M, Koch KE, McCarty DR, Chourey PS, Rogowsky PM, Ross-Ibarra J, Yang B, Frommer WB (diciembre de 2015). "El llenado de semillas en maíz y arroz domesticados depende del transporte de hexosas mediado por SWEET". Nature Genetics . 47 (12): 1489–93. doi :10.1038/ng.3422. PMID  26523777. S2CID  6985808.
  12. ^ Feng CY, Han JX, Han XX, Jiang J (diciembre de 2015). "Identificación, filogenia y análisis de expresión de todo el genoma de la familia de genes SWEET en tomate". Gene . 573 (2): 261–72. doi :10.1016/j.gene.2015.07.055. PMID  26190159.
  13. ^ Lin IW, Sosso D, Chen LQ, Gase K, Kim SG, Kessler D, Klinkenberg PM, Gorder MK, Hou BH, Qu XQ, Carter CJ, Baldwin IT, Frommer WB (abril de 2014). "La secreción de néctar requiere sacarosa fosfato sintasas y el transportador de azúcar SWEET9". Nature . 508 (7497): 546–9. Bibcode :2014Natur.508..546L. doi :10.1038/nature13082. PMID  24670640. S2CID  4384123.
  14. ^ Chen LQ, Lin IW, Qu XQ, Sosso D, McFarlane HE, Londoño A, Samuels AL, Frommer WB (marzo de 2015). "Una cascada de transportadores de sacarosa expresados ​​secuencialmente en la cubierta de la semilla y el endospermo proporciona nutrición para el embrión de Arabidopsis". The Plant Cell . 27 (3): 607–19. doi :10.1105/tpc.114.134585. PMC 4558658 . PMID  25794936. 
  15. ^ ab Xu Y, Tao Y, Cheung LS, Fan C, Chen LQ, Xu S, Perry K, Frommer WB, Feng L (noviembre de 2014). "Estructuras de homólogos bacterianos de transportadores SWEET en dos conformaciones distintas". Nature . 515 (7527): 448–452. Bibcode :2014Natur.515..448X. doi :10.1038/nature13670. PMC 4300204 . PMID  25186729. 
  16. ^ Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH (noviembre de 2013). "La superfamilia del receptor acoplado a proteína transportadora-opsina-G (TOG)". The FEBS Journal . 280 (22): 5780–800. doi :10.1111/febs.12499. PMC 3832197 . PMID  23981446. 

Lectura adicional

A partir del 2 de febrero de 2016, este artículo se deriva total o parcialmente de la Base de datos de clasificación de transportadores . El titular de los derechos de autor ha autorizado el contenido de una manera que permite la reutilización bajo CC BY-SA 3.0 y GFDL . Se deben respetar todos los términos pertinentes. El texto original se encontraba en "2.A.123 La familia Sweet; PQ-loop; Saliva; MtN3 (Sweet)"