Struthiomimus , que significa " imitador del avestruz " (del griego στρούθειος/ stroutheios , o "del avestruz", y μῖμος/ mimos , que significa "imitador" o "mímico"), es un género de dinosaurios ornitomímidos del Cretácico tardío de América del Norte . Los ornitomímidos eran dinosaurios de patas largas, bípedos , similares al avestruzy con picos sin dientes. La especie tipo , Struthiomimus altus , es uno de los dinosaurios más comunes y pequeños que se encuentran en el Parque Provincial de los Dinosaurios ; su abundancia general, además de su pico sin dientes, sugiere que estos animales eran principalmente herbívoros o (más probablemente) omnívoros , en lugar de puramente carnívoros . Al igual que los avestruces, emús y ñandúes (entre otras aves) actuales, los dinosaurios ornitomímidos probablemente vivían como omnívoros oportunistas, complementando una dieta basada principalmente en plantas con una variedad de pequeños mamíferos, reptiles, anfibios, insectos, invertebrados y cualquier otra cosa que pudieran llevar a la boca mientras buscaban alimento. [1]
En 1901, Lawrence Lambe encontró algunos restos incompletos, holotipo CMN 930, y los llamó Ornithomimus altus , ubicándolos en el mismo género que el material descrito anteriormente por Othniel Charles Marsh en 1890. El nombre específico altus proviene del latín , que significa "elevado" o "noble". Sin embargo, en 1914, un esqueleto casi completo (AMNH 5339) fue descubierto por Barnum Brown en el sitio del río Red Deer en Alberta, lo que llevó a O. altus a ser descrito como el género tipo de un nuevo subgénero , Struthiomimus , por Henry Fairfield Osborn en 1917. [2] Dale Russell convirtió a Struthiomimus en un género completo en 1972, al mismo tiempo que le refirió varios otros especímenes: AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 y ROM 1790, todos esqueletos parciales. [3] La especie tipo, S. altus , se conoce a partir de varios esqueletos y cráneos, [4] En 1916 Osborn también renombró a Ornithomimus tenuis Marsh 1890 como Struthiomimus tenuis . [2] Esto hoy se considera un nomen dubium . En 2016, ROM 1790 se convirtió en el holotipo de un nuevo género y especie, Rativates evadens . [5]
En los años siguientes, William Arthur Parks nombró otras cuatro especies de Struthiomimus : Struthiomimus brevetertius Parks 1926, [6] Struthiomimus samueli Parks 1928, [7] Struthiomimus currellii Parks 1933 y Struthiomimus ingens Parks 1933. [8] Hoy en día se las considera como pertenecientes a Dromiceiomimus o a Ornithomimus .
En 1997 Donald Glut mencionó el nombre Struthiomimus lonzeensis . [9] Esto fue probablemente un lapsus calami , un error de Ornithomimus lonzeensis (Dollo 1903) Kuhn 1965. Struthiomimus altus proviene de la Formación Oldman del Campaniano Tardío (edad Judithiana) . [10]
Se conoce una posible segunda especie de Struthiomimus de la Formación Horseshoe Canyon, del Maastrichtiano temprano (edad Edmontoniana) . Debido a que la fauna de dinosaurios muestra una rápida renovación, es probable que estos especímenes más jóvenes de Struthiomimus representen una especie distinta de S. altus , aunque no se les ha dado un nuevo nombre. [10] [11]
Los especímenes adicionales de Struthiomimus de la Formación Lance inferior y equivalentes son más grandes (similares a Gallimimus en tamaño) y tienden a tener garras de mano más rectas y alargadas, similares a las observadas en Ornithomimus . Un espécimen relativamente completo de la Formación Lance, BHI 1266, fue originalmente referido a Ornithomimus sedens (nombrado por Marsh en 1892 [12] ) y luego clasificado como Struthiomimus sedens . [13] Un artículo de 2015 de van der Reest et al. enumeró a BHI 1266 como Ornithomimus sp., [14] mientras que otro artículo del mismo año consideró el espécimen Struthiomimus sp. pendiente de una reevaluación de ambos géneros. [10]
El tamaño de S. altus se estima en unos 4,3 metros (14 pies 1 pulgada) de largo y 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de alto hasta las caderas, con un peso de alrededor de 150 kilogramos (330 libras). [15] Se estima que un espécimen más grande de S. altus pesa alrededor de 233,8 kilogramos (515 libras). [16] Los especímenes pertenecientes a " S. " sedens medían 4,8 metros (16 pies) de largo y pesaban 350 kilogramos (770 libras). [17] Struthiomimus tenía una constitución y estructura esquelética típica de los ornitomímidos, diferenciándose de géneros estrechamente relacionados como Ornithomimus y Gallimimus en proporciones y detalles anatómicos. [18]
Al igual que otros ornitomímidos, tenían cabezas pequeñas y delgadas sobre cuellos largos (que constituían alrededor del 40% de la longitud del cuerpo por delante de las caderas). [4] Sus ojos eran grandes y sus mandíbulas no tenían dientes. Sus columnas vertebrales constaban de diez vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda, seis vértebras de la cadera y alrededor de treinta y cinco vértebras de la cola. [19] Sus colas eran relativamente rígidas y probablemente las usaban para el equilibrio. [2] Tenían brazos y manos largos y delgados, con huesos del antebrazo inmóviles y oponibilidad limitada entre el primer dedo y los otros dos. [20] Como en otros ornitomímidos pero inusualmente entre los terópodos, los tres dedos tenían aproximadamente la misma longitud, y las garras estaban solo ligeramente curvadas; Henry Fairfield Osborn , al describir un esqueleto de S. altus en 1917, comparó el brazo con el de un perezoso . [2] Estas podrían haber sido adaptaciones para sostener las plumas de las alas. [21] Es probable que tuviera plumas por todo el cuerpo. Struthiomimus se diferenciaba de sus parientes cercanos solo en aspectos sutiles de la anatomía. El borde del pico superior era cóncavo en Struthiomimus , a diferencia de Ornithomimus , que tenía bordes de pico rectos. [11] Struthiomimus tenía manos más largas en relación con el húmero que otros ornitomímidos, con garras particularmente largas. [4] Sus extremidades anteriores eran más robustas que las de Ornithomimus . [11]
Struthiomimus es un miembro de la familia Ornithomimidae, un grupo que también incluye a Anserimimus , Archaeornithomimus , Dromiceiomimus , Gallimimus , Ornithomimus y Sinornithomimus .
Así como los restos fósiles de Struthiomimus fueron asignados incorrectamente a Ornithomimus , el grupo más grande al que pertenece Struthiomimus , Ornithomimosauria , también sufrió muchos cambios a lo largo de los años. Por ejemplo, OC Marsh inicialmente incluyó a Struthiomimus en Ornithopoda , un gran clado de dinosaurios no estrechamente relacionados con los terópodos. [22] Cinco años después, Marsh clasificó a Struthiomimus en Ceratosauria . [23] [24] En 1891, Baur colocó el género dentro de Iguanodontia . [25] Tan tarde como en 1993, Struthiomimus fue referido a Oviraptorosauria . [26] Sin embargo, en la década de 1990, hubo numerosos estudios que colocaron a Struthiomimus dentro de Coelurosauria. [27] [28] [29] [30]
Reconociendo la diferencia entre los ornitomimidos y otros terópodos, Rinchen Barsbold colocó a los ornitomimidos dentro de su propio infraorden, Ornithomimosauria, en 1976. [31] La constitución de Ornithomimidae y Ornithomimosauria varió según los diferentes autores. Paul Sereno , por ejemplo, utilizó Ornithomimidae para incluir a todos los ornitomimosaurianos en 1998, pero posteriormente cambió a una definición más exclusiva (ornitomimosaurios avanzados) dentro de Ornithomimosauria, [32] un esquema de clasificación que fue adoptado por otros autores a principios del siglo actual.
El cladograma sigue el análisis de 2011 de Xu et al.: [ 33]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron cincuenta huesos del pie referidos como Struthiomimus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [34]
El Struthiomimus fue uno de los primeros terópodos que se concibió desde el principio como de postura horizontal. En 1916, Osborn dejó que el animal se representara intencionadamente con la cola elevada. [2] Esta visión más reciente creó una imagen mucho más reminiscente de las aves no voladoras modernas, como el avestruz al que hace referencia el nombre de este dinosaurio, pero solo mucho más tarde sería aceptada para todos los terópodos.
Se ha debatido mucho sobre los hábitos alimentarios de Struthiomimus . Debido a su pico de borde recto, Struthiomimus puede haber sido omnívoro . Algunas teorías sugieren que pudo haber sido un habitante de la costa y puede haber sido un alimentador por filtración . [19] Algunos paleontólogos señalaron que era más probable que fuera un carnívoro porque está clasificado dentro del grupo de terópodos carnívoros. [3] [35] Esta teoría nunca ha sido descartada, pero Osborn, quien describió y nombró al dinosaurio, propuso que probablemente comía brotes y retoños de árboles, arbustos y otras plantas, [18] usando sus extremidades anteriores para agarrar ramas y su cuello largo para permitirle seleccionar con precisión elementos particulares. Esta dieta herbívora está respaldada además por la estructura inusual de sus manos. El segundo y el tercer dedo tenían la misma longitud, no podían funcionar de forma independiente y probablemente estaban unidos por piel como una sola unidad. La estructura de la cintura escapular no permitía una gran elevación del brazo ni estaba optimizada para un alcance bajo. La mano no podía flexionarse completamente para un movimiento de agarre ni extenderse para rastrillar. Esto indica que la mano se utilizaba como un "gancho" o "pinza" para poner ramas o frondas de helecho a la altura del hombro al alcance. [20] Sin embargo, estas adaptaciones podrían haber sido utilizadas para sostener las plumas de las alas. [21]
Las patas (miembros traseros) de Struthiomimus eran largas, poderosas y aparentemente bien adaptadas para correr rápido, como un avestruz. La supuesta velocidad de Struthiomimus era, de hecho, su principal defensa contra los depredadores (aunque también puede haber sido capaz de atacar con sus garras traseras cuando se veía acorralado), como los dromeosáuridos (por ejemplo, Saurornitholestes y Dromaeosaurus ) y los tiranosaurios (por ejemplo, Daspletosaurus y Gorgosaurus ), que vivieron en la misma época. Se estima que podía correr a velocidades de entre 50 y 80 km/h (31,1 y 49,7 mph). [36]
Los restos fósiles de S. altus solo se conocen de forma definitiva en la Formación Oldman , que data de hace entre 78 y 77 millones de años durante la etapa Campaniana del Cretácico tardío . [10] Una especie más joven (que aún no ha sido nombrada), que aparentemente se diferenciaba de S. altus en tener manos más largas y delgadas, se conoce a partir de varios especímenes encontrados en la Formación Horseshoe Canyon y la Formación Lance inferior , entre 69 y 67,5 millones de años atrás ( Maastrichtiano temprano ). [10]
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