Strigamia maritima es un ciempiés perteneciente a la familia Linotaeniidae en el orden Geophilomorpha . [1] Es la más común de las cuatro especies de geofilomorfas totalmente costeras conocidas en las Islas Británicas.
En general, Strigamia maritima es el único miembro de su género que se conoce que se encuentra en la orilla del mar. Las otras especies del género son especies forestales. Las especies probablemente se concentran en áreas del banco de guijarros que son climáticamente favorables y tienen un buen suministro de alimentos. [2] Se encuentran solo en la parte superior de la orilla, alrededor de la línea de deriva de la marea alta en el lado del banco de guijarros que da al mar, pero esto bien puede deberse a la naturaleza inestable de esta parte de la playa y al hecho de que la fauna suele ser escasa. El animal se encuentra mucho más abajo en el lado de la tierra, donde se alimenta de Sphaeroma y es propenso a la inmersión espasmódica durante las mareas altas de primavera y durante el mal tiempo. Los animales sumergidos migran hacia la playa, lo que sugiere que incluso los adultos no están bien adaptados para resistir las condiciones completamente marinas durante mucho tiempo. [3]
Las hembras adultas migran a zonas arenosas húmedas donde las condiciones se aproximan a las terrestres para poner sus huevos y criar a sus crías, que se secan rápidamente en aire no saturado. La época de puesta de huevos parece estar ajustada a la época en que las mareas vivas tienen su menor amplitud y con la parte menos tormentosa del año. Está mucho mejor definida que en las especies terrestres. Esta adaptación se refleja en el tamaño de los ovocitos en el ovario, que varía muy ligeramente entre diferentes individuos en una época determinada del año. Los machos también migran hacia la playa para depositar sus espermatóforos, y todos los estadios migran a la parte superior del banco de guijarros para mudar. Estas migraciones sugieren que los espermatóforos, los huevos, los estadios larvarios y los animales que mudan no pueden soportar mucha inmersión en el agua del mar.
Es posible distinguir cinco estadios postlarvales en ambos sexos, siendo los dos últimos estadios maduros, tal como se encuentran en los litobiomorfos. Las hembras maduras pueden determinarse contando el número de verticilos de espermatozoides en sus receptáculos seminales. Dado que los revestimientos receptaculares abandonados permanecen intactos con sus aberturas orientadas hacia el conducto receptacular, es probable que los espermatozoides que pasan por este conducto encuentren su camino hacia los revestimientos viejos y, por lo tanto, se dispongan en varios verticilos. El ciempiés es un carnívoro no específico que se alimenta al menos de febrero a noviembre. La principal fuente de alimento es Sphaeroma, probablemente porque este crustáceo es muy abundante. Los únicos depredadores probables de Strigamia son los escarabajos carábidos y estafilínidos, y estos solo se apoderan de los estadios más pequeños. [4]
Se han realizado estudios sobre el hábitat de la estrigamia en diferentes países. Por ejemplo:
La población de Strigamia habitaba un banco de guijarros en el lado este de la desembocadura del río Cuckmere que ingresa al Canal de la Mancha a unas dos millas y media al este de Seaford , Sussex. Aunque Strigamia estaba casi completamente ausente de la marisma propiamente dicha, se encontró con frecuencia una gran cantidad de individuos en su borde en una franja estrecha de unos pocos pies de ancho. La fauna es en gran parte de carácter terrestre, siendo los animales más típicos las cochinillas, las hormigas y la tijereta Porjcub auricularia . L. Strigamia normalmente estaba ausente de esta región. El ciempiés había abandonado este hábitat y no se lo encontró allí en tales cantidades durante el resto de la investigación. Se desconoce la razón de esta migración. [5]
Los ciempiés se registraron en una densidad media de 4,26 ± 0,96 m -1 con un máximo de 49 m -1. Las densidades extremadamente altas de Strigamia maritima observadas en las costas del norte de Europa, especialmente en Escocia, son muy llamativas (Figura 1). Strigamia maritima también se registró en las costas de Escandinavia, Alemania, Países Bajos, Bélgica, Gran Bretaña, Irlanda y el norte de Francia. Bergesen et al. (2006) lo registraron por primera vez para el norte de Noruega (bajo piedras en el supralitoral entre los isópodos, Porcellio scaber). Mientras que Horneland y Meidell (1986) pudieron recolectar "varios miles de especímenes" de una isla al norte de Bergen. A menudo es extremadamente abundante en situaciones favorables con grandes cantidades bajo piedras individuales, una situación que parece ser paralela a Geophilus becki según Habermann (1982). Los hábitats de S. maritima incluyen guijarros, debajo de rocas y piedras y en grietas de rocas. Lewis (1961) [6] estudió el ciclo de vida y la ecología de esta especie y relacionó su comportamiento y su tolerancia al agua de mar en diferentes etapas de su ciclo de vida con su condición de especie móvil, que se concentra en áreas climáticamente favorables y con un buen suministro de alimentos, y con su temporada de reproducción y su capacidad de migrar hacia arriba y hacia abajo en las playas. ) [4]
La anatomía del sistema reproductor masculino fue descrita por Fabre (1855): Un par de testículos fusiformes se abren a través de cuatro conductos eferentes, uno que sale de cada extremo de cada testículo; se fusionan para formar un conducto deferente muy enrollado, en el que se almacenan los espermatozoides. El conducto deferente se divide en dos tercios de su longitud para pasar alrededor del intestino y se fusiona nuevamente antes de abrirse ventralmente en un pene subterminal. [7] Dos pares de glándulas accesorias tubulares se encuentran a lo largo del intestino y se abren posteriormente en el atrio genital. En los machos maduros hay una acumulación gradual de espermatozoides en el conducto deferente a partir de agosto, cuando aparecen pequeños grupos de espermatozoides a intervalos a lo largo de su longitud. Los espermatozoides miden aproximadamente 2 mm de largo y gradualmente se enrollan en la región distal del conducto deferente, y más abajo se enrollan sobre sí mismos a la manera de un resorte de reloj. En enero, el conducto deferente está muy distendido por los espermatozoides y permanece así hasta mayo, cuando el número de espermatozoides disminuye. A mediados de junio, el conducto deferente vuelve a estar vacío. [5]
Anatomía del sistema reproductor femenino: S. maritima se parece mucho a la descrita para otros géneros por Fabre (1855) y Schaufler (1889), que consiste en un ovario tubular impar que conduce a un oviducto corto que se divide para pasar alrededor del intestino, fusionándose nuevamente para abrirse ventralmente en el atrio genital subterminal. Hay un par corto de glándulas accesorias, y en el segmento pedífero prepenúltimo hay un par de receptáculos seminíferos esféricos cuyos conductos contorneados desembocan en el atrio genital junto con las glándulas accesorias. [5]
Tras el análisis de Lewis en 1968 sobre el ancho de los ovocitos en las hembras adolescentes de S. maritima , parece que las hembras maduras son fecundadas en mayo antes de poner sus huevos, pero las hembras jóvenes recién reclutadas son fecundadas poco después de la muda que las produce en agosto. En agosto, los machos contienen sólo pequeñas cantidades de esperma. Esto puede no significar que la tasa de producción de esperma sea baja, porque la cantidad de esperma en el tracto reproductivo depende de la tasa de eliminación así como de la tasa de producción. La acumulación de esperma en el conducto durante el invierno puede deberse a una ralentización o al cese completo de la producción de espermatóforos en esa época. Lewis sugirió que los machos maduros producen espermatóforos tanto en otoño como en primavera. Y Palmen y Rantala (1954) demostraron que las hembras de Pachymerium recolectadas en otoño pueden criar crías con éxito la primavera siguiente y concluyeron que en estos casos la fertilización ocurrió antes de la hibernación al indicar que en la mayoría de los especímenes la fertilización parece ocurrir después de la hibernación. [5]
Las hembras de S. maritima ponen sus huevos a finales de mayo o principios de junio en pequeñas cavidades de cría excavadas en la arena del hábitat de cría. Los huevos son esféricos y miden entre 0,9 y 1-25 mm de diámetro, pero se rompen con facilidad. Los huevos eclosionan hacia finales de junio y los estadios larvarios se parecen mucho a los descritos por Verhoeff (1902-25) en MecistocephaZus carniolensis CL Koch. [5]
La eclosión es un proceso muy gradual en Strigamia . La cáscara del huevo se divide ecuatorialmente y, a medida que el embrión, que está doblado en forma de herradura, se alarga y se desenrolla gradualmente durante el desarrollo, separa las dos mitades de la cáscara. En S. maritima, la eclosión comienza en lo que Verhoeff llama la última etapa embrionaria, en la que las extremidades y las piezas bucales están representadas por brotes simples y el cuerpo, cubierto de cutícula, está inflado anteriormente ya que todavía contiene una gran cantidad de yema. Los huevos que están a punto de eclosionar aparecen rosados debido al color rosado-violeta de los embriones contenidos. El pigmento se encuentra en las células intestinales de las larvas, mientras que el resto del cuerpo es blanquecino y translúcido. La última etapa embrionaria muda a la etapa "peripatoide" en la que el tronco tiene un diámetro uniforme y las extremidades están mejor desarrolladas. [5]
En la etapa peripatoide, el embrión es inmóvil, pero en la etapa de “feto” es capaz de realizar movimientos de torsión; tiene extremidades y antenas completamente articuladas y piezas bucales claramente reconocibles. Esta etapa es aplanada dorsoventralmente y tiene una longitud promedio de 7 mm. La primera etapa de la adolescencia es la última en ser incubada por la hembra y se parece mucho al adulto en forma. [3]
La fase embrionaria del desarrollo postembrionario de los ciempiés geofilomorfos puede representar una extensión del desarrollo embrionario, posiblemente en correlación con la evolución del desarrollo epimórfico a partir de un ancestro anamórfico, logrado sin perder por completo la actividad de segmentación postembrionaria. Esta continuidad en el proceso de segmentación a lo largo de la línea divisoria embrionaria/postembrionaria puede contribuir a la capacidad evolutiva de este proceso de desarrollo. [3]
Los huevos son esféricos, miden entre 0,88 y 1,11 mm de diámetro y su color va cambiando de amarillo a amarillo blanquecino a medida que el embrión se desarrolla. [8]
A medida que los dientes del huevo, ayudados por el aumento de yema en la parte anterior, rompen la cáscara del huevo, aparece el último estadio embrionario, que termina en el estadio peripatoideo. Al final del estadio peripatoideo, se forman tanto los preterguitos como los metaterguitos y la cutícula embrionaria solo se adhiere en el extremo posterior. [9]
El cuerpo presenta un aplanamiento dorsoventral "normal". Las extremidades están segmentadas y los gonópodos masculinos no están desarrollados. El ancho del coxosternites forcipular se mide entre 0,34 y 0,41 mm. El número de cerdas es extremadamente bajo en comparación con los estadios posteriores. [6]
En este estadio, la mayoría de los caracteres del animal maduro son evidentes, pero el número de cerdas, sensilas sensoriales y glándulas coxales aumenta a través de los estadios siguientes. Es posible separar los sexos utilizando un microscopio (ver gonópodos masculinos [10] ). Lewis (1961) describe la evolución del movimiento intencional, que finalmente conduce a la orilla del mar (zonas de alimentación). La mayor importancia es el desarrollo del sistema traqueal, que también marca la frontera entre el feto y el Adolescens 1. Debe ser el factor de supervivencia para los animales sumergidos esporádicamente en agua (salada), ya sea sobreviviendo a la inmersión o siendo arrastrados a la orilla por el mismo principio. [11]
Se observó que otros gasterópodos (Littorina saxatalis) y gusanos lumbricidos eran alimentados por Strigamia maritima en varios momentos . Strigamia maritima ataca a las pequeñas Orchestia (o Drosophila si se le ofrecen) desgarrando la presa en pedazos. Cuando ataca a Orchestia más grandes , de 1 cm o más de longitud (lo que solo hacía si estaban dañadas o moribundas), hacía un corte transversal y empujaba su cabeza y segmentos anteriores hacia adentro y se vio que las garras venenosas estaban constantemente en movimiento macerando el tejido mientras el ciempiés estaba involucrado en lo que parecía ser la digestión externa y la alimentación por succión. La alimentación en grupo, como se observó en esta especie, podría ser ventajosa para lidiar con presas que de otro modo serían invulnerables para ellos. Alternativamente, los especímenes pequeños podrían ingresar a percebes de otro modo inaccesibles para animales más grandes y provocar su apertura. [5]
Cada especie individual de ciempiés geofilomorfo exhibe un rango mucho más restringido de variación en el número de segmentos que el rango para el grupo en su conjunto; cuán restringido depende de la especie en cuestión. Algunas especies tienen un rango sorprendentemente grande, por ejemplo alrededor de 80. Otras, en la familia Mecistocephalidae, tienen un rango de cero. [12] No hay variación. Esta familia es probablemente el grupo externo del resto de Geophilomorpha. Las especies de Strigamia son intermedias entre estos dos extremos, en el sentido de que muestran un rango de variación pequeño a moderado. En S. maritima , este rango es de al menos 8 (de 45 a 53). La variación intraespecífica tiene varios elementos, como se describió en artículos anteriores. [10] Primero, existe dimorfismo sexual, con las hembras típicamente teniendo dos segmentos más que los machos. Segundo, hay variación dentro de cada sexo dentro de una población. En tercer lugar, existe una variación entre poblaciones, que en gran medida se explica por una clina latitudinal, en la que el número de segmentos aumenta de norte a sur. La variación no se puede explicar por diferencias en la estructura de edad de la población, porque el número de segmentos es fijo antes de la eclosión. No hay adición de segmentos durante el crecimiento postembrionario, a pesar de algunas afirmaciones en sentido contrario. [6]
En la variación natural en el número de segmentos de Strigamia maritima , está claro que el proceso de desarrollo, como se describió anteriormente, está influenciado por factores genéticos o ambientales, o posiblemente por ambos. La diferencia en las distribuciones del número de segmentos entre machos y hembras dentro de las poblaciones es presumiblemente de origen genético. Pero ¿qué pasa con la variación dentro de cada sexo? Ahora se sabe que la importancia de las influencias genéticas y ambientales en el desarrollo es incorrecta. [12] Los primeros estudios no han proporcionado ninguna pista confiable sobre las causas de la variación en el número de segmentos dentro y entre poblaciones en la naturaleza, pero los estudios han demostrado que en Strigamia , la variación es al menos parcialmente hereditaria. Todavía puede haber efectos ambientales directos también, como la temperatura. [12] Este factor ambiental puede tener un efecto en el número de segmentos formados durante el período de embriogénesis de Strigamia , porque las cohortes dentro de la misma población que derivan del desarrollo embrionario en veranos más cálidos tienen distribuciones de número de segmentos significativamente más altas que las cohortes que se desarrollan en veranos más fríos. [3] Si se considera en particular el clina latitudinal, esto podría ser resultado de la selección, con menos segmentos favorecidos en poblaciones más septentrionales, por ejemplo debido a un tiempo de desarrollo ligeramente pero significativamente más corto (hipótesis, no hecho), lo que podría ser beneficioso en climas más duros del norte con estaciones de verano más cortas. Por otro lado, si la temperatura de hecho tiene un efecto directo sobre la segmentación (de nuevo, hipótesis más que hecho), entonces la clina podría ser causada por esto en su lugar. Sin embargo, si la explicación fuera únicamente de este último tipo, es decir, todo debido a efectos ambientales directos y ningún componente selectivo, entonces es difícil explicar por qué el patrón observado de variación entre especies refleja su equivalente intraespecífico, con especies más septentrionales que tienen menos segmentos que sus contrapartes meridionales. [12] Una hipótesis compuesta es que los aislamientos periféricos especiantes en los extremos norte o sur del rango de una especie parental pasan por una fase en la que tienen una cantidad restringida de variación en el número de segmentos. Estos pueden experimentar una canalización de su sistema de desarrollo, de modo que sea resistente a producir cantidades de segmentos fuera de ese rango hasta que el aislado recién especiado comience a extender su propio rango hacia el norte o el sur desde su punto de partida, experimentando así nuevamente un rango más amplio de temperaturas. De esta manera, cada especie llevaría una "huella" genética de su lugar de origen. [6] [10]