La rana venenosa de fresa , rana venenosa dardo fresa o rana venenosa jeans azules ( Oophaga pumilio , anteriormente Dendrobates pumilio ) es una especie de rana venenosa dardo pequeña que se encuentra en América Central . [2] Es común en toda su área de distribución, que se extiende desde el centro este de Nicaragua hasta Costa Rica y el noroeste de Panamá . La especie se encuentra a menudo en tierras bajas húmedas y bosques premontanos, pero también se encuentran grandes poblaciones en áreas perturbadas como plantaciones. [3] La rana venenosa de fresa es quizás más famosa por su amplia variación en la coloración, que comprende aproximadamente 15 a 30 morfos de color , la mayoría de los cuales se presume que son de raza pura. [4] O. pumilio , aunque no es el más venenoso de los dendrobátidos, es el miembro más tóxico de su género . [ cita requerida ]
La dieta de O. pumilio hace que la piel del anfibio se vuelva tóxica por naturaleza cuando se ingieren ciertas subespecies de ácaros y hormigas, de manera muy similar a muchas otras ranas venenosas dardo . [5] [6] Las toxinas alcaloides son de naturaleza orgánica y contienen bases nitrogenadas que reaccionan con grupos de carbono e hidrógeno. [7] La pumiliotoxina 251D es la toxina especializada que es secuestrada por esta especie de rana. Esta toxina tiene un efecto estimulante negativo sobre la función cardíaca y es un disruptor severo de los canales de iones de sodio y potasio dentro de las células. Tras la ingestión de pumiliotoxina 251D, los organismos que se alimentan de O. pumilio experimentan convulsiones, parálisis y muerte. [7]
Se ha descubierto que una vez que O. pumilio alcanza la madurez sexual, sus glándulas granulares aumentan significativamente de tamaño y su dieta cambia. En las hembras, es común encontrar alrededor de un 53% más de alcaloides que en los machos adultos. [8]
Los ácaros Oribatida que pertenecen al suborden glandulado Brachypylina son un origen importante de pumiliotoxinas en O. pumilio . Las técnicas de extracción de hexano indican la presencia de toxinas alcaloides en Brachypylina . [9] Las toxinas parecen ser biosintetizadas en ácaros adultos, ya que las etapas de ninfa y larva del arácnido no transportan las toxinas. El análisis experimental de esta especie de ácaro muestra que las toxinas alcaloides se encuentran casi exclusivamente en las glándulas opisthonotales de los ácaros de Scheloribatida . [10] Las glándulas sebáceas del ácaro contienen las toxinas y luego se liberan internamente cuando el anfibio digiere el artrópodo .
O. pumilio también puede atribuir su toxicidad cutánea a su dieta rica en hormigas formicinas . [6] Las especies del género formicino Brachymyrmex contienen pumiliotoxinas que las ranas incorporan y de las que acumulan veneno. [11] Existe una variabilidad de perfiles de alcaloides entre poblaciones e individuos de O. pumilio , lo que es indicativo de diferentes niveles de presas disponibles dentro de sus hábitats infraespecíficos. [12] La investigación y el análisis físico revelan que existen alcaloides derivados de la madre en renacuajos jóvenes. [13] El aumento de alcaloides en renacuajos sugiere que las hembras están proporcionando más defensas químicas a sus crías más vulnerables. Este es uno de los primeros ejemplos encontrados de aprovisionamiento que ocurre después de la eclosión. [8] Durante la crianza de renacuajos, las ranas madres alimentan a sus crías con un óvulo no fertilizado de sus ovarios después de dejar caer cada renacuajo individual en un depósito de agua que generalmente se encuentra en una bromelia . [14] Los renacuajos que carecen de la dieta nutritiva obligatoria de huevos no contienen el alcaloide. [13] Este paso es crucial para que los renacuajos secuestren el alcaloide de su madre; sin esto, los renacuajos jóvenes se vuelven susceptibles a la depredación por parte de artrópodos y otras ranas.
Oophaga pumilio es diurna y principalmente terrestre , y a menudo se la puede encontrar en la hojarasca tanto en áreas boscosas como perturbadas. Los estudios han demostrado que el hábitat óptimo lo determina el macho, considerando los beneficios de los recursos y los costos de defensa. Los machos tienden a gastar más energía defendiendo áreas más pequeñas pero de mayor calidad. [15] También ha habido evidencia de que los mejores competidores y luchadores son los machos que protegen sitios más pequeños con mayor densidad de hembras. En la mayoría de los Anura, cuanto más fuerte es la vocalización cuando compiten, generalmente significa que son más grandes y tienen mejor salud. Sin embargo, en la especie O. pumilio, los investigadores han determinado que estas ranas gritan a un ritmo más bajo para limitar sus gastos energéticos. [15] Las hembras, por otro lado, simplemente se distribuyen de acuerdo con los sitios de crianza de los renacuajos. [15]
Aunque son de colores brillantes y tóxicas, estas ranas son relativamente pequeñas y crecen hasta aproximadamente 17,5 a 22 mm (0,69 a 0,87 pulgadas) de longitud estándar. [3]
Oophaga pumilio es un reproductor externo, y otras especies del género Oophaga son notables en el mundo de los anfibios por exhibir un alto grado de cuidado parental. [16] La rana venenosa fresa tiene un cuidado parental dual. [17] Los machos defienden y riegan los nidos, y las hembras alimentan a los renacuajos oófagos con sus huevos no fertilizados. Aunque tanto el macho como la hembra contribuyen al cuidado parental, las hembras invierten más en términos de gasto de energía, inversión de tiempo y pérdida de reproducción potencial. [17] Al elegir una pareja para el apareamiento, las hembras elegirán al macho que llame más cerca en lugar del macho de mayor calidad. [18] Las hembras proporcionan huevos energéticamente costosos a los renacuajos durante 6 a 8 semanas (hasta la metamorfosis ), permanecen sexualmente inactivas durante la crianza de los renacuajos y cuidan solo de una nidada de cuatro a seis renacuajos a la vez. [17] Los machos contribuyen a la cría mediante el acto relativamente "barato" (en términos de energía) de regar y proteger los huevos durante un período relativamente corto (10 a 12 días), y pueden cuidar de varios nidos a la vez. [17] Se cree que la inversión extrema de la madre en sus crías es el resultado de la alta mortalidad de los huevos. Solo entre el 5 y el 12 % de la puesta se convierte en renacuajos, por lo que la mejor manera de aumentar la aptitud de la hembra es asegurarse de que los pocos huevos que forman renacuajos sobrevivan. [19]
Después del apareamiento, la hembra pone de tres a cinco huevos en una hoja o axila de bromelia. Luego, el macho se asegura de que los huevos se mantengan hidratados transportando agua en su cloaca . Después de unos 10 días, los huevos eclosionan y la hembra transporta los renacuajos en su espalda a algún lugar lleno de agua. [20] En cautiverio, en raras ocasiones, se observa al macho transportando a los renacuajos, aunque se desconoce si esto es intencional o si los renacuajos simplemente se suben al vehículo. Las axilas de las bromelias se utilizan con frecuencia como sitios de deposición de renacuajos, pero se puede utilizar cualquier cosa adecuada, como nudos en árboles, pequeños charcos o basura humana como latas de aluminio.
Los renacuajos se depositan de a uno en cada lugar. Una vez hecho esto, la hembra se acercará a cada renacuajo cada pocos días y depositará varios huevos no fertilizados. [3] En cautiverio, los renacuajos se han criado con una variedad de dietas, que van desde algas hasta huevos de otras ranas dardo, pero con un éxito mínimo. Los renacuajos de O. pumilio se consideran comedores obligados de huevos, ya que no pueden aceptar ninguna otra forma de nutrición.
Después de un mes, el renacuajo se metamorfosea en una ranita pequeña. Generalmente, permanece cerca de su fuente de agua durante unos días para protegerse mientras absorbe el resto de su cola.
Oophaga pumilio pertenece al género Oophaga , [16] aunque todavía se utiliza a veces el nombre Dendrobates pumilio . Existe evidencia de que las especies de Oophaga (previamente clasificadas como el "grupo de cuidado parental femenino" de Dendrobates [21] ) son un grupo evolutivo monofilético . Debido al bajo nivel de divergencia genética entre las especies analizadas en este género, se estima que se especiaron relativamente recientemente, después de la formación del actual puente terrestre panameño en el Plioceno (hace 3–5 millones de años). [22] Se cree que Oophaga pumilio está más estrechamente relacionado con Oophaga arborea [23] y Oophaga sylvatica . [16]
La rana venenosa fresa, O. pumilio , muestra una variación extrema en color y patrón entre poblaciones que han estado geográficamente aisladas durante más de 10.000 años. [24] Cuando las poblaciones están separadas por distancias geográficas y barreras paisajísticas, con frecuencia experimentan un flujo genético restringido, lo que puede permitir la divergencia fenotípica entre poblaciones a través de la selección o la deriva. [25] Su variedad en coloración de advertencia se utiliza para su visibilidad, toxicidad y resistencia a los depredadores. Cuando los fenotipos divergentes están principalmente restringidos a islas separadas, la biogeografía del polimorfismo de color sugiere un papel importante para el proceso neutral. Sin embargo, Summers et al. (1997) [26] proporcionan evidencia de que es poco probable que la divergencia neutral por sí sola haya causado la variación en los patrones de color. Como lo demuestra Lande , la rápida evolución en las especies que seleccionan sexualmente está liderada por la interacción de la deriva genética aleatoria con la selección natural y sexual, como la deriva genética aleatoria en las preferencias de apareamiento de las hembras. [27] Se sabe que el color juega un papel en la señalización macho-hembra, la atracción de pareja y la señalización macho-macho en anuros. Con base en el estudio de Tazzyman e Iwasa que involucró colecciones de muestras de las islas principales en el archipiélago de Bocas del Toro, sus resultados demostraron que la preferencia femenina en los llamados de los machos llevó a la divergencia de llamados y, por lo tanto, la divergencia fue impulsada por la selección sexual. La elección de pareja juega un papel crítico en la generación y mantenimiento de la biodiversidad. [28] Además, la variación espacial en los depredadores o las características del hábitat podrían ejercer una selección natural divergente sobre la coloración en respuesta a su sometimiento a la selección de depredadores. [24] Todavía no está claro en qué medida la selección sexual ha impulsado la evolución de los morfos de color en lugar de reforzar el aislamiento reproductivo de los morfos. [29] En un organismo aposemático como O. pumilio , la señal filogenética de selección no se puede atribuir solo a la elección de pareja femenina, pero es muy posible que la deriva genética interactúe con las preferencias de color femeninas para desencadenar la divergencia [24] Los investigadores Maan y Cummings también habían descubierto que en algunos casos las hembras de O. pumilio preferían parejas masculinas que tenían una coloración muy diferente a su propio fenotipo. [30] En la naturaleza, la igualdad de color a través de la evolución es muy poco probable considerando los diversos sesgos sensoriales de los depredadores y los diferentes colores de fondo de los entornos que habitan estas ranas. Debido a esta variabilidad en la evolución del color, es poco probable decir que hay superioridad del propósito aposemático de la selección de color en OophagaSe sabe que especies como O. pumilio prosperan y compiten muy bien en tierras alteradas y transformadas. Con el aumento de las temperaturas en muchos biomas diferentes, el éxito de muchas especies estará determinado por su capacidad de aclimatación y adaptación. En un estudio realizado por Rivera y Nowakowski, descubrieron que en muchos casos O. pumilio está experimentando un mayor estrés térmico en hábitats transformados que en bosques. [30]
Esta especie de rana utiliza estructuras dispersas en tierras perturbadas para aliviar parte del estrés térmico. Sin embargo, O. pumilio sigue siendo más cálida que cualquier otra especie en las áreas boscosas, estando expuesta a temperaturas de hasta 27 grados Celsius. Estos hallazgos sugieren que esta especie de rana dardo actúa como un amortiguador ecológico y tendrá más éxito que otras especies a medida que cambie el uso de la tierra y aumenten las temperaturas. [31]
La Oophaga pumilio es una rana muy popular en cautiverio debido a sus llamativos colores y su ciclo de vida único. Se han importado en grandes cantidades a los Estados Unidos y Europa desde principios de los años 1990, cuando normalmente se podían conseguir por unos 75 dólares cada una. Sin embargo, estos envíos se han detenido desde entonces y la O. pumilio es mucho menos común y está disponible en una diversidad reducida. Un selecto número de aficionados y criadores están reproduciendo con éxito estas ranas en cautiverio, y es mucho más fácil encontrar ejemplares sanos criados en cautiverio (en el siglo XXI).
En Europa, la O. pumilio es mucho más diversa debido a una mayor frecuencia de contrabando y a la cría resultante de animales contrabandeados. El contrabando de ranas dardo es menos común en otros lugares, pero sigue siendo un gran problema, ya que mata a un gran número de animales y a menudo degrada o destruye el hábitat viable. [ cita requerida ]
Recientemente, O. pumilio ha sido exportada nuevamente desde América Central en pequeñas cantidades desde granjas de ranas. Debido a esto, ha experimentado un gran aumento en la cantidad de ranas dardo en la comunidad y se encuentran disponibles con regularidad.
Un ejemplo de una morfología de color es la morfología de los pantalones vaqueros azules. Es la más común en toda la distribución de la especie, pero es relativamente rara en el comercio de mascotas de los Estados Unidos. La mayoría de estos animales provienen de importaciones durante la década de 1990, o son sus descendientes. [32] A partir de 2003, se observó que esta morfología se podía encontrar en toda Costa Rica , así como en Panamá continental . [4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]
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