Las espículas son elementos estructurales que se encuentran en la mayoría de las esponjas . La malla de muchas espículas sirve como esqueleto de la esponja y, por lo tanto, proporciona soporte estructural y, potencialmente, defensa contra los depredadores. [1]
Las espículas de las esponjas están hechas de carbonato de calcio o sílice . Las espículas grandes visibles a simple vista se denominan megaescleras o macroescleras , mientras que las más pequeñas y microscópicas se denominan microescleras . La composición, el tamaño y la forma de las espículas son características importantes en la sistemática y la taxonomía de las esponjas .
Descripción general
Las esponjas son un clado rico en especies de los animales más antiguos que divergieron (los más basales ). [3] Están distribuidas globalmente, [4] con diversas ecologías y funciones, [5] [6] [7] [8] [9] [10] y un registro que abarca al menos todo el Fanerozoico . [11]
La mayoría de las esponjas producen esqueletos formados por espículas, elementos estructurales que se desarrollan en una amplia variedad de tamaños y formas tridimensionales. Entre los cuatro subclados de Porifera, tres ( Demospongiae , Hexactinellida y Homoscleromorpha ) producen esqueletos de sílice amorfa [12] y uno ( Calcarea ) de magnesio-calcita. [13] Son estos esqueletos los que están compuestos por los elementos llamados espículas. [14] [15] Las morfologías de las espículas suelen ser exclusivas de los taxones de nivel de clado o incluso de especie, y esto las hace útiles en las asignaciones taxonómicas. [16]
Historial de investigación
En 1833, Robert Edmond Grant agrupó las esponjas en un filo que llamó Porifera (del latín porus que significa "poro" y -fer que significa "soporte"). [17] Describió a las esponjas como los animales multicelulares más simples , invertebrados marinos sésiles construidos a partir de material blando y esponjoso (con forma amorfa). [17]
Más tarde, la expedición Challenger (1873-1876) descubrió en las profundidades del océano una rica colección de esponjas vítreas (clase Hexactinellida), que cambió radicalmente esta visión. Estas esponjas vítreas fueron descritas por Franz Schulze (1840-1921), y llegaron a ser consideradas como entidades simétricas radiales fuertemente individualizadas que representan la clase filogenéticamente más antigua de esponjas silíceas . [18] Llaman la atención debido a su plan corporal distintivo (ver imagen principal arriba) que se basa en un esqueleto de filigrana construido utilizando una serie de espículas determinadas morfológicamente. [19]
Desde su descubrimiento, los hexactinellidos fueron considerados "los habitantes más característicos de las grandes profundidades", rivalizando en belleza con la otra clase de poríferos silíceos, las demosponjas . [20] Su delgada red de tejidos vivos está sostenida por un esqueleto característico, un delicado andamiaje de espículas silíceas, algunas de las cuales pueden estar fusionadas entre sí por deposición secundaria de sílice para formar un marco rígido. [21] Los hexactinellida junto con los demospongiae forman una unidad taxonómica común que comprende las esponjas silíceas. Las espículas, los elementos de los que están construidos sus esqueletos, están construidas en una variedad de formas distintas y están hechas de sílice que se deposita en forma de ópalo amorfo (SiO 2 ·nH 2 O). [19]
En la evolución, después del período Ediacárico, apareció una tercera clase de Porifera, los Calcarea , que tienen un esqueleto de carbonato de calcio. [22] [19]
Las esponjas han recibido especial atención por parte de los investigadores desde la introducción de las técnicas de biología molecular a principios del siglo, ya que los hallazgos apuntan a las esponjas como el filo animal filogenéticamente más antiguo. [19] Se ha acumulado nueva información sobre la relevancia de este filo para comprender la dinámica de los procesos evolutivos que ocurrieron durante el Ediacárico , el tiempo anterior a la Explosión Cámbrica que se remonta a aproximadamente 540 millones de años. [19] Según los datos moleculares de los genes de las esponjas que codifican receptores y moléculas de transducción de señales, [23] [24] se estableció que los Hexactinellida eran la clase filogenéticamente más antigua de los Porifera. Con base en el descubrimiento de que los Porifera comparten un ancestro común, los Urmetazoa , con los otros animales, [25] [26] se dedujo que estos animales representan el taxón animal más antiguo y aún existente. Más aún, la aparición de estos animales podría calcularse hace 650–665 millones de años [Ma], una fecha que fue confirmada por registros fósiles. [11] Por lo tanto, los Porifera deben haber vivido ya antes del límite Ediacárico-Cámbrico , 542 Ma, y por lo tanto su conjunto de herramientas genéticas dilucidadas también puede contribuir a la comprensión de la biota de cuerpo blando Ediacárica , como lo esbozó Pilcher. [27] Fue la novedad evolutiva, la formación de un esqueleto duro, lo que contribuyó significativamente a la radiación de los animales en el Proterozoico tardío [28] y la construcción del plan corporal de los metazoos . [29]
Tipos de espículas
Las espículas de esponja pueden ser calcáreas o silíceas . Las espículas silíceas a veces están incrustadas en la espongina . Las espículas se encuentran en una variedad de tipos de simetría.
Los monaxones forman cilindros simples con extremos puntiagudos. Los extremos de los monaxones diactinales son similares, mientras que los monaxones monactinales tienen extremos diferentes: uno puntiagudo, uno redondeado. Los monaxones diactinales se clasifican por la naturaleza de sus extremos: las oxeas tienen extremos puntiagudos y los estróngilos son redondeados. Las oxeas y los estróngilos cubiertos de espinas se denominan acantoxeas y acantostrongilos, respectivamente. [31] : 2
Los monaxones monácticos siempre tienen un extremo puntiagudo; se denominan estilos si el otro extremo es romo, tilóstilos si su extremo romo forma una protuberancia; y acantóstilos si están cubiertos de espinas.
Los triaxones tienen tres ejes; en los tríodos, cada eje lleva un rayo similar; en los pentactos, el triaxón tiene cinco rayos, cuatro de los cuales se encuentran en un solo plano; y las pínnulas son pentactos con grandes espinas en el rayo no plano. [31]
Los tetraxones tienen cuatro ejes y los poliaxones más ( se incorporará una descripción de los tipos a partir de [31] ). Las espículas sigma-C tienen la forma de una C. [31]
Los dendroclones podrían ser exclusivos de las esponjas extintas [32] y son espículas ramificadas que pueden adoptar formas irregulares o formar estructuras con forma de I , Y o X. [33] [34]
Las megaescleras son espículas grandes que miden entre 60 y 2000 μm y a menudo funcionan como los principales elementos de soporte del esqueleto. [35]
Los acantóstilos son estilos espinosos.
Los anatriaenos, ortotriaenos y protriaenos son triaenos [36] - megaescleras con un radio largo y tres radios cortos.
Los estróngilos son megaescleras con ambos extremos romos o redondeados.
Los estilos son megaescleras con un extremo puntiagudo y el otro redondeado.
Los tornotes son megaescleras con extremos en forma de lanza.
Los tilotes son megaescleras con protuberancias en ambos extremos.
Las microescleras son pequeñas espículas que miden entre 10 y 60 μm y se encuentran dispersas por todo el tejido y no forman parte del elemento de soporte principal. [35]
Las quelas son microescleras con estructuras en forma de pala en los extremos. Las anisoquelas son microescleras con extremos diferentes. Las isoquelas son microescleras con dos extremos similares.
Los euasters son microescleras en forma de estrella con múltiples rayos que irradian desde un centro común. Algunos ejemplos son los oxiasters (euasters con rayos puntiagudos) o los esterasters (euasters con forma de bola).
Las pinzas son microescleróticas dobladas sobre sí mismas.
Los microstrongilos son pequeñas varillas con ambos extremos romos o redondeados.
Las microxeas son pequeñas varillas con ambos extremos puntiagudos.
Los sigmas son microescleróticas en forma de C o S.
Espículas calcáreas
La biomineralización animal es un proceso controlado y conduce a la producción de materiales compuestos minerales-orgánicos que difieren considerablemente en forma y propiedades materiales de sus contrapartes puramente inorgánicas. La capacidad de formar biominerales funcionales, como endoesqueletos y exoesqueletos , conchas protectoras o dientes, ha sido un paso significativo en la evolución animal. La biomineralización de carbonato de calcio, el tipo más extendido entre los filos animales, [37] evolucionó varias veces de forma independiente, lo que resultó en múltiples reclutamientos de los mismos genes para la biomineralización en diferentes linajes. [38]
Entre estos genes, los miembros de la familia de genes de la anhidrasa carbónica alfa (CA) son esenciales para la biomineralización. [39] Las CA son enzimas que se unen al zinc y catalizan la conversión reversible de dióxido de carbono y agua en bicarbonato y un protón. [40] La unión del zinc está mediada por tres residuos de histidina esenciales para la función catalítica de la proteína . [41] [42] Las CA están involucradas en muchos procesos fisiológicos que requieren regulación iónica o transporte de carbono, [43] ambos cruciales para la precipitación controlada de biominerales de carbonato. En los mamíferos, donde se estudian mejor, se expresan 16 CA diferentes en tejidos específicos y están activas en compartimentos subcelulares definidos. [44] Se pueden distinguir formas de CA citosólicas , mitocondriales , unidas a la membrana y secretadas, y estos grupos se expandieron y redujeron en diferentes grupos de animales. [39] [45] Algunas CA específicas están involucradas en la biomineralización de carbonato en distintos linajes animales, [39] incluidas las esponjas. [46] [45] [47] [48]
Entre las esponjas actuales, sólo las esponjas calcáreas pueden producir espículas de calcita, mientras que las espículas de otras clases son silíceas. Algunos linajes entre las demosponjas y algunas calcáreas tienen esqueletos basales masivos de carbonato de calcio, las llamadas esponjas coralinas o escleroesponjas . Las CA biomineralizantes utilizadas por las demosponjas productoras de carbonato no son ortólogas a las CA involucradas en la formación de espículas de las esponjas calcáreas, [45] lo que sugiere que los dos tipos de biomineralización evolucionaron independientemente. Esta observación concuerda con la idea de que la formación de espículas calcíticas es una innovación evolutiva de las esponjas calcáreas. [49] [48]
Las espículas están formadas por esclerocitos , que derivan de los arqueocitos . El esclerocito comienza con un filamento orgánico y le agrega sílice. Las espículas generalmente se alargan a una velocidad de 1-10 μm por hora. Una vez que la espícula alcanza una cierta longitud, sobresale del cuerpo celular del esclerocito, pero permanece dentro de la membrana celular . En ocasiones, los esclerocitos pueden comenzar una segunda espícula mientras la primera aún está en progreso. [51]
Las formas de las espículas de las esponjas calcáreas son simples en comparación con las espículas silíceas, a veces muy elaboradas, que se encuentran en las otras clases de esponjas. Con solo unas pocas excepciones, las espículas de las esponjas calcáreas pueden ser de tres tipos básicos: monaxónicas, diactinas de dos puntas, triactinas con tres radios de espículas y tetractinas de cuatro radios. Las células especializadas, los esclerocitos, producen estas espículas, y solo unos pocos esclerocitos interactúan en la formación de una espícula específica: dos esclerocitos producen una diactina, seis esclerocitos forman una triactina y siete una tetractinas. [52] [53] [54] Un par de esclerocitos está involucrado en el crecimiento de cada actina de estas espículas. Después de una fase inicial, la llamada célula fundadora promueve la elongación de la actina, la segunda, llamada célula espesante en algunas, pero no todas las especies, deposita carbonato de calcio adicional en la actina, a medida que migra de regreso hacia la célula fundadora. [54] [55] Las esponjas calcáreas pueden poseer solo uno o cualquier combinación de los tres tipos de espículas en su cuerpo, y en muchos casos, ciertos tipos de espículas están restringidos a partes específicas del cuerpo. Esto indica que la formación de espículas está bajo un estricto control genético en las esponjas calcáreas, y las CA específicas juegan un papel esencial en este control genético [50] [48]
(a) Ejemplares jóvenes de M. chuni anclados al sustrato fangoso mediante una única espícula basal gigante (gbs). El cuerpo (bo) rodea la espícula como un cilindro redondo y continuo.
(b) Fases de crecimiento del animal sésil con su GBS (gbs) que lo ancla al sustrato y sostiene el cuerpo blando circundante (bo). El hábito característico muestra grandes aberturas atriales (at) dispuestas linealmente de aproximadamente 2 cm de diámetro. Con el crecimiento, el cuerpo blando muere en la región basal y expone el GBS desnudo (a a c).
(c) Parte del cuerpo (bo) con sus aberturas auriculares (at). La superficie del cuerpo está intercalada con aberturas de ingestión que permiten un flujo continuo de agua a través de canales en el interior que desembocan en ósculos que están centralizados en las aberturas auriculares, las placas cribosas.
(d) M. chuni en su hábitat natural de fondos blandos de las laderas batiales de Nueva Caledonia. Los especímenes viven a una profundidad de 800 a 1000 m [23]. En esta región, la esponja se presenta con una densidad de población de 1 a 2 individuos por m 2 . Los animales alcanzan tamaños de alrededor de 1 m de longitud.
(e) Dibujos de diferentes esponjas de vidrio ( hexactinellids ). [19]
Las espículas pertenecientes a Geodiidae se denominan "sterrasters".
Las espículas silíceas de las demosponjas tienen diversas formas, algunas de las cuales parecen diminutas esferas de vidrio. Se las llama esterrásteres cuando pertenecen a la familia Geodiidae y selenasteres cuando pertenecen a la familia Placospongiidae . [58]
Las espículas silíceas fueron descritas e ilustradas por primera vez en 1753 por Vitaliano Donati [59] , quien las encontró en la especie Geodia cydonium del mar Adriático : llamó a estas espículas "pequeñas bolas". Más tarde, los taxonomistas de esponjas las llamaron cristaloides globulares, espículas globadas o globosteladas, hasta que en 1888 William Sollas [60] acuñó finalmente el término "sterraster" del griego sterros que significa "sólido" o "firme" - ver diagrama a la derecha. Mientras tanto, se observan espículas similares en forma de bola en otro género, Placospongia , y al principio se las considera como "sterrasters" [60] antes de que Richard Hanitsch acuñe el término "selenaster" en 1895 [61] para estas diferentes espículas (que proviene del griego selene para "luna", refiriéndose a la forma de "media luna"). Finalmente, un término adicional "aspidaster" fue creado por von Lendenfeld en 1910, [62] convencido de que los esterrásteres aplanados del género Erylus son significativamente diferentes de los de Geodia . [58]
En la actualidad, los Geodiidae representan una familia de esponjas muy diversa con más de 340 especies, que se encuentran en aguas profundas y poco profundas en todo el mundo, excepto en la Antártida. Las espículas de Sterrasters/aspidaster son actualmente la sinapomorfía principal de los Geodiidae. La familia actualmente incluye cinco géneros con espículas de Sterrasters y varios otros que han perdido sus espículas de manera secundaria. [63] [64] Los Geodia pueden ser animales enormes de más de un metro de diámetro. [65] [66] [67] [58]
Los selenasters son la sinapomorfía principal de Placospongia (familia Placospongiidae , orden Clionaida ), un género monofilético bien sustentado [68] de aguas templadas/tropicales poco profundas en todo el mundo. No es un género muy diverso con solo 10 especies descritas actualmente (WPD) y un puñado de especies no descritas . [69] [68] Las especies de Placospongia suelen ser pequeñas, incrustantes y nunca se encuentran en altas densidades. [58]
Los sterrasters/selenasters son lo suficientemente grandes como para examinar con cierto detalle sus superficies con un microscopio óptico. Sin embargo, el uso del microscopio electrónico de barrido (SEM) permitió una comprensión significativamente mejor de las microornamentaciones de la superficie. También han aparecido algunos términos descriptivos para describir y comparar con mayor detalle las microornamentaciones de estas espículas con forma de bola. Las espículas poliaxiales como los sterrasters y aspidasters, son el resultado de "actinas" fusionadas (= ramas de ásteres, del griego "estrella"), cubiertas posteriormente con "rosetas" hechas de diferentes "rayos". El " hilio " (del latín "cosa pequeña" o "bagatela" u "ojo de frijol") es una pequeña área sin rosetas ni ningún tipo de patrón superficial. No hay términos particulares para describir la superficie de los selenasters, excepto el "hilio", también presente. Aunque no parece haber una variación significativa en el tamaño de las rosetas y el hilio entre especies, [70] [67] notaron que las rosetas podrían ser lisas o verrugosas y plantearon la hipótesis de que este carácter podría tener valor filogenético si se estudiara de manera más amplia. Además, la morfología de la roseta también parecía ser variable entre Geodia , Pachymatisma y Caminella [71] [72] lo que sugiere que un estudio más detallado de la superficie de sterraster/aspidaster potencialmente aportaría nuevos caracteres para la identificación de géneros Geodiidae. [58]
"Ciclo de vida" de la espícula
De la formación a la deposición
La formación de espículas está controlada genéticamente. [73] En la mayoría de los casos, la primera fase de crecimiento es intracelular; comienza en los esclerocitos (células ameboides responsables de la formación de espículas) en el mesohilo [74] [75] y está mediada por la silicateína, una enzima especial que inicia la formación del filamento axial (albergado por el canal axial) que proporciona el eje vertical de la espícula. [76] El canal axial está lleno de material proteico orgánico que generalmente se extiende hasta la punta de la espícula recién formada. [77] La sección transversal del canal axial difiere entre los principales clados de esponjas que producen espículas silíceas (es triangular en las demosponjas, [78] irregular en los homoscleromorfos [14] y cuadrangular en los hexactinellidos. [79] En los calcáreos (que producen espículas calcáreas) el canal axial no está desarrollado. [79] La geometría y la longitud del filamento axial determinan la forma de la espícula. [80] Sin embargo, en las espículas desmoides de los 'litistidos' (un grupo informal de demosponjas con esqueletos articulados), el filamento axial es más corto que los brazos de la espícula y es posible que solo las moléculas orgánicas estén involucradas en el proceso de formación de la espícula. [80] [16]
Durante la formación de las espículas silíceas (Calcarea muestra diferentes mecanismos de biomineralización de espículas), las esponjas obtienen silicio en forma de ácido silícico soluble y lo depositan alrededor del filamento axial, [78] [14] dentro de una membrana especial llamada silicalema. [81] [82] La sílice se dispone primero como pequeños gránulos de 2 μm [78] [80] que se fusionan en esferas más grandes (o se fusionan entre sí dentro del proceso de biosinterización en Hexactinellida. [83] Después de algún tiempo, se agrega sílice amorfa, formando capas concéntricas depositadas uniformemente, [14] separadas entre sí por capas intermedias orgánicas ultrafinas. [84] En esta etapa, las espículas inmaduras se secretan del esclerocito y se cubren con pseudópodos de una a varias células, y el proceso de deposición de sílice y crecimiento de la espícula continúa. [78] [16]
Después de completar la deposición de sílice (o durante esta fase), la espícula es transportada al lugar correcto en el cuerpo de la esponja por células mesohílicas rastreras, donde los espongocitos secretan fibrillas de espongina a su alrededor y las conectan con espículas adyacentes. [14] En algunos hexactinelidos, que se caracterizan por un esqueleto rígido, la fusión de espículas parece ocurrir en paralelo a la secreción de espículas. [85] [16]
Cuando las esponjas están vivas, sus espículas proporcionan un "marco" estructural. Después de su muerte, el cuerpo y la estructura del esqueleto, especialmente el de las demosponjas en las que las espículas están conectadas entre sí solo por fibras de colágeno perecederas, se desintegran rápidamente dejando las espículas "libres". Debido a esto, las esponjas rara vez se conservan completamente en el registro fósil. Sus espículas, sin embargo, se incorporan a los sedimentos, convirtiéndose a menudo en uno de los principales componentes de las rocas sedimentarias. [86] [87] A veces, las espículas se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas. [88] Estas acumulaciones son características de las aguas polares. [89] [90] Las espículas pueden fosilizarse para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas ("spongillitas" para las espículas de esponjas de agua dulce); este tipo de rocas son conocidas globalmente, [91] [92] [93] [94] y se han formado a lo largo de todo el Fanerozoico. [92] La sedimentación biosilícea ocasionalmente da lugar a la formación de cherts espiculiticos (en las llamadas rampas de vidrio) que se registran desde el Pérmico al Eoceno en muchas partes del mundo. [95] [96] [16]
Locomoción
En 2016, se descubrió que una comunidad de demosponjas recién descubierta que vivía bajo el hielo del Ártico se movía por el fondo marino extendiendo sus espículas y luego retrayendo su cuerpo en la dirección del movimiento. [97]
Espiculitas
Cuando los cuerpos de las esponjas muertas se desintegran, las espículas se incorporan a los sedimentos marinos y a veces se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas, o se fosilizan para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas. [16]
El registro de espículas fósiles y subfósiles de esponjas es extraordinariamente rico y a menudo sirve como base para reconstrucciones de gran alcance de las comunidades de esponjas, aunque las espículas también son portadoras de información ecológica y ambiental significativa. Los requisitos y preferencias específicos de las esponjas se pueden utilizar para interpretar el entorno en el que vivieron y reconstruir oscilaciones en las profundidades del agua, el pH, las temperaturas y otros parámetros, proporcionando instantáneas de las condiciones climáticas pasadas. A su vez, las composiciones de isótopos de silicio en espículas (δ30Si) se utilizan cada vez más para estimar el nivel de ácido silícico en los entornos marinos a lo largo de la historia geológica, lo que permite la reconstrucción del ciclo de sílice y la circulación oceánica pasados . [16]
Las espículas proporcionan soporte estructural para mantener la posición vertical del cuerpo, minimizan el costo metabólico del intercambio de agua, [98] [14] e incluso pueden disuadir a los depredadores. [14] A menudo se desarrollan en diferentes tamaños [12] y una amplia variedad de formas tridimensionales, muchas de las cuales son exclusivas de los taxones de clado o incluso de nivel de especie. Las demosponjas se caracterizan por espículas de simetría monaxónica o tetraxónica. [12] Los hexactinellidos producen espículas de simetría hexactínica o triaxónica (cúbica) o formas que se derivan claramente de dichas morfologías. [21] Las espículas de los homoscleromorfos representan tetractinos peculiares ( calthrops ) y sus derivados que se originan a través de la reducción o ramificación de los revestimientos. [99] Las espículas de Calcarea se producen en tres formas básicas: diactinas, triactinas y tetractinos. [100] [16]
La composición mineral de las espículas de esponja hace que estas estructuras sean las partes más resistentes de los cuerpos de las esponjas [79] y asegura la capacidad de las espículas para soportar varios procesos tafonómicos , [86] [101] lo que resulta en que a menudo constituyen la única evidencia de la presencia de algunas esponjas en un ecosistema. [102] Aunque las esponjas a menudo se conocen a partir de ricos conjuntos de especímenes corporalmente preservados, [103] [104] [105] una parte significativa de su registro fósil y subfósil también está representado por sus espículas. Teniendo esto en mente, las espículas pueden ser de importancia crucial para las reconstrucciones de comunidades de esponjas extintas o crípticas (escondidas en cérvicos y cuevas); y, de hecho, se han investigado especialmente con respecto a su importancia taxonómica. [106] [12] Las morfologías de las espículas y su disposición, junto con otras características importantes de las esponjas, como la forma, la consistencia y el color, son esenciales para identificar esponjas. [107] [16]
A diferencia de los fósiles de esponjas de cuerpo entero, las espículas son comunes en muchos entornos deposicionales . [108] Sin embargo, su importancia a menudo se subestima, lo que se debe principalmente a las dificultades para asignar espículas disociadas a taxones de esponjas o debido a la escasez del material. [16]
Interacción con la luz
Las investigaciones sobre la Euplectella aspergillum (canasta de flores de Venus) demostraron que las espículas de ciertas esponjas de aguas profundas tienen características similares a la fibra óptica . Además de poder atrapar y transportar luz, estas espículas tienen una serie de ventajas sobre el cable de fibra óptica comercial. Son más fuertes, resisten la tensión con mayor facilidad y forman sus propios elementos de soporte. Además, la formación a baja temperatura de las espículas, en comparación con el proceso de estiramiento a alta temperatura de las fibras ópticas comerciales, permite la adición de impurezas que mejoran el índice de refracción . Además, estas espículas tienen lentes incorporadas en los extremos que recogen y enfocan la luz en condiciones de oscuridad. Se ha teorizado que esta capacidad puede funcionar como una fuente de luz para las algas simbióticas (como Rosella racovitzae ) o como un atractor para los camarones que viven dentro de la canasta de flores de Venus. Sin embargo, no se ha llegado a una decisión concluyente; puede ser que las capacidades de luz sean simplemente un rasgo coincidente de un elemento puramente estructural. [51] [109] [110] Las espículas canalizan la luz hacia el interior de las esponjas marinas. [111] [112]
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