Podosphaera macularis (anteriormente Sphaerotheca macularis ) es un patógeno vegetal que infecta a varios huéspedes, entre ellos la manzanilla , el arándano , las fresas , el lúpulo , el cáñamo y la cineraria . Provoca el oídio del lúpulo .
El patógeno que causa el mildiú polvoroso del lúpulo alguna vez se consideró que era Sphaerotheca macularis , que es capaz de infectar muchas plantas; sin embargo, en los últimos años, el patógeno que causa el mildiú polvoroso del lúpulo ha sido clasificado taxonómicamente como Podosphaera macularis . [1] Solo se sabe que este ascomiceto es patógeno en plantas de lúpulo, incluidos los lúpulos ornamentales y silvestres, y Cannabis sativa . [2] El rango de hospedadores de muchas cepas de Podosphaera macularis está restringido por la existencia de variedades de lúpulo resistentes, como la variedad "Nugget" del estado de Washington y Oregón, aunque en los últimos años, la resistencia dentro de esta variedad de lúpulo se ha superado en el laboratorio. [3] Cuando ocurre la enfermedad, los primeros síntomas incluyen manchas cloróticas en las hojas de las plantas de lúpulo. Las manchas pueden desvanecerse a grises o blancas a medida que avanza la temporada. Los signos incluyen racimos blancos de hifas, que a menudo están presentes en las hojas y, en algunos casos, pueden infectar el propio cono. Si se produce esta infección, puede desarrollarse una lesión necrótica de color marrón. Cuando existen ambos tipos de apareamiento dentro de una población, pueden formarse quilostecios, que son visibles como pequeños puntos negros en el envés de las hojas. [ cita requerida ]
Podosphaera macularis hiberna en la superficie del suelo en forma de estructuras de supervivencia fúngica (casmotecios) o como micelios en los brotes de las plantas. [4] Estos casmotecios se forman más cerca del final de la temporada de crecimiento. La morfología característica de los casmotecios del mildiú polvoroso del lúpulo son estructuras negras esféricas con apéndices puntiagudos. Cuando se encuentran condiciones favorables a principios de la primavera, los ascos (estructuras en forma de saco) dentro de los casmotecios se romperán y se descargarán ascosporas . Específicamente, las condiciones favorables para la liberación de ascosporas incluyen poca luz, exceso de fertilidad y alta humedad del suelo. [4] Además, la infección óptima se observa cuando la temperatura está entre 18 y 25 °C. [5] Además, las ascosporas actúan como el inóculo primario y se dispersan pasivamente por el viento. Al encontrar una planta huésped susceptible, las ascosporas germinarán y causarán la infección. Después de la infección, se producirán masas de esporas asexuales ( conidios ) durante la temporada. [4] Son estas masas de conidios las que contribuyen al aspecto blanco y polvoriento característico de las plantas infectadas. Las hojas inferiores son las más afectadas, pero la enfermedad puede aparecer en cualquier parte de la planta que esté por encima del suelo. [5] Estos conidios se dispersan a través del viento. Por lo tanto, Podosphaera macularis es un patógeno policíclico ya que los conidios se producen/dispersan durante la temporada de crecimiento y pueden infectar aún más plantas hospedantes. En particular, la enfermedad se notará en las plantas infectadas tan pronto como comiencen a emerger los brotes de lúpulo, siendo el período de latencia de aproximadamente 10 días a 12 y 15 °C en comparación con 5 días a 18-27 °C. [6] Estos brotes cubiertos de esporas que emergen de los brotes infectados se denominan "brotes bandera" [5] y estarán atrofiados con hojas deformadas. Los períodos de rápido crecimiento de la planta son los más favorables para la infección. Además, el período en el que tiene lugar el desarrollo de las ramas laterales dentro de las plantas también es muy vulnerable al desarrollo de la enfermedad. [5] Debido a que Podosphaera macularis causa infección local, solo la ubicación del tejido de la planta huésped donde han aterrizado las esporas desarrollará la enfermedad.
En condiciones óptimas, esta enfermedad policíclica puede potencialmente desarrollar 20 generaciones en una temporada de crecimiento. [7] Las condiciones ambientales favorables para la fecundidad de Podosphaera macularis incluyen baja exposición al sol, humedad del suelo y fertilización excesiva. [8] El rango de temperatura óptimo para el crecimiento de esporas y micelio es de 18 a 25 °C. [7] Además, los períodos con pequeñas diferencias de temperatura entre la noche y el día, con un mínimo de 10 °C en la noche y un máximo diario de 20 °C aumentan el riesgo de infección. [9] La alta humedad y las condiciones óptimas de temperatura son necesarias para la infección primaria entre mediados y finales de mayo. Los cleistotecios se hinchan y estallan debido al aumento de la presión de turgencia que conduce a la liberación de ascosporas. Durante el período de infección secundaria de mediados de julio a agosto, la infectividad y germinación de los conidios es más alta alrededor de los 18 °C. [7] Sin embargo, la humedad de las hojas no es esencial para la formación y germinación de los conidios, sino que una ligera lluvia tiene un efecto indirecto relacionado con la alta humedad y la baja luz solar. [9] Dado que el ciclo de vida se desarrolla principalmente en el exterior, con solo haustorios dentro del hospedante, las temperaturas supraóptimas y la humedad relativa baja son parámetros desfavorables para la germinación, infección o esporulación del oídio. Las temperaturas superiores a los 30 °C durante más de tres horas reducen la probabilidad de infección hasta en un 50%. [8] Los períodos de lluvia y viento intensos que hacen que las esporas se esparzan por todo el campo de lúpulo también impiden la fecundidad del oídio. Además, la irradiación solar puede matar las esporas liberadas, pero a medida que el lúpulo crece, el sol no puede penetrar el denso follaje. [9]
Las dos formas principales de controlar Podosphaera macularis son el control cultural y el control químico. La forma más eficaz de controlar el mildiú polvoroso del lúpulo es a través de medidas preventivas. El control cultural de la enfermedad incluye el cultivo de variedades tolerantes/resistentes al mildiú polvoroso de la planta huésped. [5] Las prácticas culturales que pueden ayudar a prevenir la enfermedad incluyen controlar cuidadosamente el agua y los nutrientes, reducir el inóculo inicial y eliminar el crecimiento basal. Además, la poda, el coronamiento y/o el rascado ayudarán a reducir aún más la enfermedad. [5] La poda consiste en eliminar los brotes antes del entrenamiento. El coronamiento se refiere al proceso de eliminar los 1-2 pulgadas superiores de la corona antes de la brotación. El rascado se realiza alterando la superficie del suelo para eliminar los 1-2 pulgadas superiores de los brotes. [5] Todos estos métodos alteran la etapa de hibernación del ciclo de vida de Podosphaera macularis . Asimismo, el control químico consiste principalmente en rociar fungicidas con la esperanza de prevenir la enfermedad mediante el uso de rociado temprano y continuo durante la temporada de crecimiento. Por lo tanto, los programas de fungicidas profilácticos pueden ser una forma muy eficaz de prevenir la enfermedad. [4] Dado que los fungicidas son una medida preventiva, no son muy útiles para usar durante una infección en toda regla. Por lo tanto, el uso de fungicidas altera la liberación de esporas y una mayor infección dentro del ciclo de la enfermedad de Podosphaera macularis . Como hay varios fungicidas que son eficaces contra el mildiú polvoroso, es importante aplicar los fungicidas en momentos específicos. Si se sabe que el mildiú polvoroso está presente, los programas de pulverización deben iniciarse tan pronto como emerjan los brotes. Debido a la capacidad del mildiú polvoroso de desarrollar rápidamente resistencia a los fungicidas, es importante rotar los fungicidas que se utilizan. [10] Sin embargo, se deben utilizar pocas o ninguna aplicación de fungicidas durante el desarrollo de las rebabas, ya que estas rebabas tienen una mayor vulnerabilidad a los daños. [4] En este caso, se debe emplear la eliminación del crecimiento basal antes de la floración y la aplicación de un fungicida protector con acción residual a largo plazo.
En 1997, se informó por primera vez de la aparición de mildiú polvoroso en los cultivos de lúpulo del noroeste del Pacífico de los Estados Unidos. En Washington, las infecciones graves provocaron una pérdida de rendimiento de 800 hectáreas (10 millones de dólares estadounidenses) de cultivos. [11] En ese momento, el azufre era el único pesticida registrado que se utilizaba en el lúpulo y que era eficaz contra el mildiú polvoroso. En 1998, se confirmó la enfermedad en Idaho y Oregón. Como resultado, los productores del valle de Yakima manejaron la enfermedad utilizando métodos desarrollados en Europa, como prácticas culturales intensivas en mano de obra, eliminación mecánica o química del crecimiento primaveral y programas intensivos de fungicidas a pesar del pequeño número de fungicidas disponibles para el lúpulo en ese momento. [11] Aunque los métodos limitaron con éxito el desarrollo de la enfermedad, el mercado deprimido del lúpulo no pudo sostener los altos costos de producción (1400 dólares/ha al año en 1998). [11] En 2001, una cervecería contratada rechazó el 50% de un lúpulo aromático cultivado en Oregón debido al oscurecimiento de los conos después del secado, lo que resultó en pérdidas adicionales de 5 millones de dólares estadounidenses ese año. [12] Estas pérdidas han contribuido a la depresión económica en el mercado del lúpulo y han obligado a varios productores a declararse en quiebra. [12] Actualmente, el mildiú polvoroso del lúpulo existe anualmente en todas las regiones de producción de los Estados Unidos. Si bien se necesita más investigación para comprender Podosphaera macularis y controlarlo, el sistema de manejo actual ha devuelto la economía a la industria del lúpulo. Los niveles de enfermedades han disminuido y los costos de control se han reducido a $ 740 / ha en promedio. [12] A diferencia de Nueva York y California, es probable que la producción de lúpulo en el noroeste del Pacífico continúe.
Para que se produzca la patogénesis, deben estar presentes simultáneamente un patógeno viable, un hospedador susceptible y un entorno propicio. El tubo germinativo de P. macularis desempeña un papel importante en la determinación de la viabilidad del patógeno, ya que puede penetrar en su hospedador en aproximadamente 15 horas. El tubo germinativo comienza a ramificarse, dando lugar a hasta tres tubos germinativos que pueden formar conidios. A medida que el patógeno invade el tejido del hospedador, establece un haustorio para facilitar la recolección de nutrientes de las células hospedadoras. A pesar de esta invasión, solo ciertos hospedadores son susceptibles, porque hay siete genes R en las variedades de lúpulo que pueden activarse en respuesta a la infección. Muchos de ellos funcionan ya sea provocando la lisis del haustorio inicial o impidiendo que el patógeno se propague. La propagación se detiene mediante una respuesta hipersensible, que a menudo se asocia con el establecimiento de grandes depósitos de calosa y lignina alrededor de las células infectadas. Aunque las plantas susceptibles pueden aumentar los depósitos de calosa y lignina en respuesta a la infección, la respuesta hipersensible solo se encuentra en variedades resistentes. Por último, aunque el mildiú polvoroso puede crecer en un ambiente relativamente cálido y seco en comparación con el mildiú velloso, la producción de conidios alcanza su pico máximo a temperaturas de aproximadamente 20 °C. Los conidios pueden producirse a temperaturas superiores a 25 °C, pero su infectividad suele ser reducida. [7]
