La corteza motora es la región de la corteza cerebral que participa en la planificación, el control y la ejecución de los movimientos voluntarios. La corteza motora es un área del lóbulo frontal ubicada en el giro precentral posterior inmediatamente anterior al surco central.
La corteza motora se puede dividir en tres áreas:
1. La corteza motora primaria es la principal responsable de generar los impulsos neuronales que llegan a la médula espinal y controlan la ejecución del movimiento. Sin embargo, algunas de las otras áreas motoras del cerebro también desempeñan un papel en esta función. Está ubicada en el lóbulo paracentral anterior, en la superficie medial.
2. La corteza premotora es responsable de algunos aspectos del control motor, posiblemente incluyendo la preparación para el movimiento, la guía sensorial del movimiento, la guía espacial para alcanzar objetos o el control directo de algunos movimientos con énfasis en el control de los músculos proximales y del tronco del cuerpo. Ubicada por delante de la corteza motora primaria.
3. El área motora suplementaria (o AMS) tiene muchas funciones propuestas, entre ellas la planificación interna del movimiento, la planificación de secuencias de movimiento y la coordinación de los dos lados del cuerpo, como en la coordinación bimanual. Se encuentra en la superficie de la línea media del hemisferio anterior a la corteza motora primaria.
Otras regiones cerebrales fuera de la corteza cerebral también son de gran importancia para la función motora, entre las que destacan el cerebelo , los ganglios basales , el núcleo pedunculopontino y el núcleo rojo , así como otros núcleos motores subcorticales .
En los primeros trabajos sobre la corteza motora, los investigadores reconocieron solo un campo cortical involucrado en el control motor. Alfred Walter Campbell [1] fue el primero en sugerir que podría haber dos campos, una corteza motora "primaria" y una corteza motora "precentral intermedia". Sus razones se basaron en gran medida en la citoarquitectónica , o el estudio de la apariencia de la corteza bajo un microscopio. La corteza motora primaria contiene células con cuerpos celulares gigantes conocidos como " células de Betz ". Se pensó erróneamente que estas células eran las principales salidas de la corteza, enviando fibras a la médula espinal. [1] Desde entonces se ha descubierto que las células de Betz representan alrededor del 2-3% de las proyecciones de la corteza a la médula espinal, o alrededor del 10% de las proyecciones de la corteza motora primaria a la médula espinal. [2] [3] La función específica de las células de Betz que las distingue de otras células de salida de la corteza motora sigue siendo desconocida, pero continúan siendo utilizadas como un marcador para la corteza motora primaria.
Otros investigadores, como Oskar Vogt , Cécile Vogt-Mugnier [4] y Otfrid Foerster [5] también sugirieron que la corteza motora estaba dividida en una corteza motora primaria (área 4, según el esquema de nombres de Brodmann [6] ) y una corteza motora de orden superior (área 6 según Korbinian Brodmann ).
Wilder Penfield [7] [8] no estaba de acuerdo y sugirió que no había distinción funcional entre el área 4 y el área 6. En su opinión, ambas eran parte del mismo mapa, aunque el área 6 tendía a enfatizar los músculos de la espalda y el cuello. Woolsey [9], que estudió el mapa motor en monos, también creía que no había distinción entre el motor primario y el premotor. M1 era el nombre del mapa único propuesto que abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora. [9] Aunque a veces "M1" y "corteza motora primaria" se usan indistintamente, estrictamente hablando, derivan de diferentes concepciones de la organización de la corteza motora. [ cita requerida ]
A pesar de las opiniones de Penfield y Woolsey, surgió un consenso sobre el hecho de que el área 4 y el área 6 tenían funciones suficientemente diferentes como para que pudieran considerarse campos corticales diferentes. Fulton [10] ayudó a consolidar esta distinción entre una corteza motora primaria en el área 4 y una corteza premotora en el área 6. Como señaló Fulton, y como lo han confirmado todas las investigaciones posteriores, tanto la corteza motora primaria como la premotora se proyectan directamente a la médula espinal y son capaces de cierto control directo del movimiento. Fulton demostró que cuando la corteza motora primaria está dañada en un animal de experimentación, el movimiento se recupera pronto; cuando la corteza premotora está dañada, el movimiento se recupera pronto; cuando ambas están dañadas, el movimiento se pierde y el animal no puede recuperarse.
La corteza premotora se divide generalmente en cuatro secciones. [11] [12] [13] Primero se divide en una corteza premotora superior (o dorsal) y una corteza premotora inferior (o ventral). Cada una de estas se divide a su vez en una región más hacia la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y una región más hacia la parte posterior (corteza premotora caudal). Se utiliza comúnmente un conjunto de acrónimos: PMDr (premotora dorsal, rostral), PMDc, PMVr, PMVc. Algunos investigadores utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 denota PMDr; F2 = PMDc; F5=PMVr; F4=PMVc.
El PMDc se estudia a menudo en relación con su papel en la guía del alcance. [14] [15] [16] Las neuronas en el PMDc están activas durante el alcance. Cuando se entrena a los monos para alcanzar desde una ubicación central un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas en el PMDc están activas durante la preparación para el alcance y también durante el alcance mismo. Están ampliamente sintonizadas, respondiendo mejor a una dirección de alcance y menos bien a diferentes direcciones. Se informó que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano que se asemeja a alcanzar con la mano abierta en preparación para agarrar. [11]
El PMDr puede participar en el aprendizaje de la asociación de estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en el aprendizaje de reglas de respuesta arbitrarias. [17] [18] [19] En este sentido, puede parecerse más a la corteza prefrontal que otros campos de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento ocular. La estimulación eléctrica en el PMDr puede evocar movimientos oculares [20] y la actividad neuronal en el PMDr puede ser modulada por el movimiento ocular. [21]
La PMVc o F4 se estudia a menudo en relación con su papel en la guía sensorial del movimiento. Las neuronas de esta zona responden a estímulos táctiles, visuales y auditivos. [22] [23] [24] [25] Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos que se encuentran en el espacio que rodea inmediatamente al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo, como si se protegiera la superficie corporal. [26] [27] Esta región premotora puede ser parte de un circuito más grande para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. [28]
El PMVr o F5 se estudia a menudo con respecto a su papel en la conformación de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. [29] [30] La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando la estimulación se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre, se orienta de tal manera que el agarre mira hacia la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. [11] [26]
Las neuronas espejo fueron descubiertas por primera vez en el área F5 del cerebro de los monos por Rizzolatti y sus colegas. [31] [32] Estas neuronas se activan cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por lo tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo sean una base para comprender las acciones de los demás imitando internamente las acciones utilizando los propios circuitos de control motor.
Penfield [33] describió un área motora cortical, el área motora suplementaria (AMS), en la parte superior o dorsal de la corteza. Cada neurona de la AMS puede influir en muchos músculos, muchas partes del cuerpo y ambos lados del cuerpo. [34] [35] [36] Por lo tanto, el mapa del cuerpo en la AMS se superpone ampliamente. La AMS se proyecta directamente a la médula espinal y puede desempeñar un papel directo en el control del movimiento. [37]
Basándose en trabajos anteriores que utilizaban técnicas de imágenes cerebrales en el cerebro humano, Roland [38] sugirió que la AMS era especialmente activa durante el plan generado internamente para realizar una secuencia de movimientos. En el cerebro del mono, las neuronas de la AMS son activas en asociación con secuencias específicas de movimiento aprendidas. [39]
Otros han sugerido que, debido a que la AMS parece controlar el movimiento bilateralmente, puede desempeñar un papel en la coordinación intermanual. [40]
Otros han sugerido que, debido a la proyección directa de la SMA a la médula espinal y a su actividad durante movimientos simples, puede desempeñar un papel directo en el control motor en lugar de sólo un papel de alto nivel en la planificación de secuencias. [37] [41]
Sobre la base de los movimientos evocados durante la estimulación eléctrica, se ha sugerido que el SMA puede haber evolucionado en los primates como un especialista en la parte del repertorio motor que implica trepar y otras locomociones complejas. [11] [42]
Basándose en el patrón de proyecciones hacia la médula espinal, se ha sugerido que otro conjunto de áreas motoras puede encontrarse junto al área motora suplementaria, en la pared medial (o línea media) del hemisferio. [37] Estas áreas mediales se denominan áreas motoras cinguladas. Sus funciones aún no se comprenden.
En 1870, Eduard Hitzig y Gustav Fritsch demostraron que la estimulación eléctrica de ciertas partes del cerebro del perro daba como resultado una contracción muscular en el lado opuesto del cuerpo. [43] Esto confirmó experimentalmente la existencia de un centro motor cortical, que Jackson había inferido unos años antes basándose en observaciones clínicas. [44] Junto con el descubrimiento de Broca (1861) [45] de un centro del lenguaje en el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral, la demostración de un centro motor cortical puso fin a la doctrina de Flourens [46] (1842) de que la función estaba ampliamente distribuida a lo largo de la corteza cerebral (es decir, no localizada). [47]
Un poco más tarde, en 1874, David Ferrier , [48] trabajando en el laboratorio del Asilo de Lunáticos de West Riding en Wakefield (por invitación de su director, James Crichton-Browne ), cartografió la corteza motora en el cerebro de mono utilizando estimulación eléctrica. Descubrió que la corteza motora contenía un mapa aproximado del cuerpo con los pies en la parte superior (o parte dorsal) del cerebro y la cara en la parte inferior (o parte ventral) del cerebro. También descubrió que cuando la estimulación eléctrica se mantenía durante un tiempo más largo, como por ejemplo un segundo, en lugar de descargarse durante una fracción de segundo, entonces se podían provocar algunos movimientos coordinados, aparentemente significativos, en lugar de solo espasmos musculares.
Después del descubrimiento de Ferrier, muchos neurocientíficos utilizaron la estimulación eléctrica para estudiar el mapa de la corteza motora en muchos animales, incluidos monos, simios y humanos. [1] [4] [5] [49] [50]
Uno de los primeros mapas detallados de la corteza motora humana fue descrito en 1905 por Campbell. [1] Realizó autopsias en los cerebros de amputados. Una persona que había perdido un brazo con el tiempo aparentemente perdería parte de la masa neuronal en la parte de la corteza motora que normalmente controla el brazo. Del mismo modo, una persona que había perdido una pierna mostraría degeneración en la parte de la corteza motora de la pierna. De esta manera se pudo establecer el mapa motor. En el período entre 1919 y 1936 otros mapearon la corteza motora en detalle utilizando estimulación eléctrica, incluido el equipo de marido y mujer Vogt y Vogt , [4] y el neurocirujano Foerster . [5]
Quizás los experimentos más conocidos sobre el mapa motor humano fueron publicados por Penfield en 1937. [7] [8] Utilizando un procedimiento que era común en la década de 1930, examinó a pacientes epilépticos que se sometían a una cirugía cerebral. A estos pacientes se les dio anestesia local, se les abrió el cráneo y se expuso el cerebro. Luego, se aplicó estimulación eléctrica a la superficie del cerebro para mapear las áreas del habla. De esta manera, el cirujano podría evitar cualquier daño a los circuitos del habla. El foco cerebral de la epilepsia podría luego ser eliminado quirúrgicamente. Durante este procedimiento, Penfield mapeó el efecto de la estimulación eléctrica en todas las partes de la corteza cerebral, incluida la corteza motora.
A veces se considera erróneamente a Penfield como el descubridor del mapa de la corteza motora. Se descubrió aproximadamente 70 años antes que su trabajo. Sin embargo, Penfield dibujó una figura parecida a la humana extendida sobre la superficie cortical y utilizó el término "homúnculo" (diminutivo de "homo", que en latín significa "hombre") para referirse a ella. Tal vez sea por esta razón que su trabajo se ha vuelto tan popular en la neurociencia. Penfield sabía que la idea del homúnculo era una caricatura. Afirmó: " Es una caricatura de representación en la que la precisión científica es imposible ". [51] Casi cincuenta años antes, [52] Sherrington (1906) expresó el punto de manera más convincente al afirmar: " El estudiante que mira el mapa político de un continente puede no darse cuenta de la complejidad de las poblaciones y los estados representados de manera tan simple. Nosotros, que miramos el diagrama cerebral del libro de texto, tal vez nunca olvidemos la indescriptible complejidad de las reacciones así rudamente simbolizadas e indicadas espacialmente ". Si bien en los libros de texto se han conservado imágenes de una representación ordenada de los segmentos de las extremidades a lo largo de la superficie cortical (como la que se muestra arriba), son erróneas y engañosas. [53]
Una visión simple, que es casi seguro demasiado limitada y que se remonta a los primeros trabajos sobre la corteza motora, es que las neuronas de la corteza motora controlan el movimiento mediante una vía directa de retroalimentación . En esa visión, una neurona de la corteza motora envía un axón o proyección a la médula espinal y forma una sinapsis en una neurona motora . La neurona motora envía un impulso eléctrico a un músculo. Cuando la neurona de la corteza se activa, provoca una contracción muscular. Cuanto mayor es la actividad en la corteza motora, más fuerte es la fuerza muscular. Cada punto de la corteza motora controla un músculo o un pequeño grupo de músculos relacionados. Esta descripción es solo parcialmente correcta.
La mayoría de las neuronas de la corteza motora que se proyectan a la médula espinal hacen sinapsis en circuitos interneuronales de la médula espinal, no directamente sobre neuronas motoras . [54] Una sugerencia es que las proyecciones cortico-motoneuronales directas son una especialización que permite el control fino de los dedos. [54] [55]
La idea de que cada punto de la corteza motora controla un músculo o un conjunto limitado de músculos relacionados ha sido debatida a lo largo de toda la historia de la investigación sobre la corteza motora, y Asanuma [56] la sugirió en su forma más fuerte y extrema basándose en experimentos en gatos y monos utilizando estimulación eléctrica. Sin embargo, casi todos los demás experimentos para examinar el mapa, incluido el trabajo clásico de Ferrier [48] y de Penfield [7], demostraron que cada punto de la corteza motora influye en una variedad de músculos y articulaciones. El mapa se superpone en gran medida. La superposición en el mapa es generalmente mayor en la corteza premotora y la corteza motora suplementaria, pero incluso el mapa en la corteza motora primaria controla los músculos de una manera ampliamente superpuesta. Muchos estudios han demostrado la representación superpuesta de los músculos en la corteza motora. [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] Para aclarar lo que significa realmente el término frecuentemente usado "mapa superpuesto", es mejor afirmar que los músculos están representados muchas veces en la superficie cortical en lugares no contiguos, entremezclados con la representación de otros músculos que actúan en la misma articulación o en una diferente. [64]
Se cree que a medida que un animal aprende un repertorio de movimientos complejo, la corteza motora gradualmente comienza a coordinar los músculos. [65] [66]
El ejemplo más claro de la coordinación de los músculos en un movimiento complejo en la corteza motora proviene del trabajo de Graziano y sus colegas en el cerebro de los monos. [11] [26] Utilizaron estimulación eléctrica en una escala de tiempo conductual, como por medio segundo en lugar de la más típica centésima de segundo. Encontraron que este tipo de estimulación de la corteza motora de los monos a menudo evocaba acciones complejas y significativas. Por ejemplo, la estimulación de un sitio en la corteza haría que la mano se cerrara, se moviera hacia la boca y la boca se abriera. La estimulación de otro sitio haría que la mano se abriera, girara hasta que la empuñadura mirara hacia afuera y el brazo se proyectara hacia afuera como si el animal estuviera alcanzando. Se evocaron diferentes movimientos complejos desde diferentes sitios y estos movimientos se mapearon de la misma manera ordenada en todos los monos evaluados. Los modelos computacionales [67] mostraron que el repertorio de movimiento normal de un mono, si se organiza en una hoja de manera que los movimientos similares se coloquen cerca uno del otro, dará como resultado un mapa que coincide con el mapa real encontrado en la corteza motora del mono. Este trabajo sugiere que la corteza motora no contiene realmente un mapa del cuerpo de tipo homúnculo. En cambio, el principio más profundo puede ser una representación del repertorio de movimientos en la superficie cortical. En la medida en que el repertorio de movimientos se descompone parcialmente en las acciones de partes corporales separadas, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta observada por los investigadores durante el siglo pasado.
Se ha descrito una organización similar por repertorio de movimientos típicos en la corteza parietal posterior de monos y gálagos [68] [69] y en la corteza motora de ratas [70] [71] y ratones. [72] No obstante, las pruebas directas de la idea de que la corteza motora contiene un repertorio de movimientos no han corroborado esta hipótesis. [73] Variar la posición inicial de la extremidad anterior no cambia las sinergias musculares evocadas por la microestimulación de un punto cortical motor. En consecuencia, los movimientos evocados alcanzan casi el mismo punto final y postura, con variabilidad. Sin embargo, las trayectorias de movimiento son bastante diferentes dependiendo de la postura inicial de la extremidad y la posición inicial de la pata. La trayectoria del movimiento evocado es más natural cuando la extremidad anterior se encuentra colgante ~ perpendicular al suelo (es decir, en equilibrio con la fuerza gravitacional). Desde otras posiciones iniciales, los movimientos no parecen naturales. Las trayectorias de la pata son curvas con cambios e inversiones de dirección y la influencia pasiva de la fuerza gravitacional sobre los movimientos es obvia. Estas observaciones demuestran que, si bien la salida del punto cortical evoca un movimiento de la extremidad aparentemente coordinado desde una posición de reposo, no especifica una dirección de movimiento particular ni una trayectoria controlada desde otras posiciones iniciales. Por lo tanto, en condiciones naturales, un movimiento controlado debe depender de la activación coordinada de una multitud de puntos corticales, que terminan en un locus final de actividad cortical motora, que mantiene la extremidad en una ubicación espacial. [73] Estos hallazgos son incompatibles con la idea de la representación del repertorio de movimientos en la superficie cortical.
Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles similares a mamíferos hace más de 200 millones de años. [75] Estos primeros mamíferos desarrollaron varias funciones cerebrales novedosas, probablemente debido a los nuevos procesos sensoriales que eran necesarios para el nicho nocturno que ocupaban estos mamíferos. [76] Estos animales probablemente tenían una corteza somatomotora, donde la información somatosensorial y la información motora se procesaban en la misma región cortical. Esto permitió la adquisición solo de habilidades motoras simples, como la locomoción cuadrúpeda y el ataque a depredadores o presas. Los mamíferos placentarios desarrollaron una corteza motora discreta hace unos 100 millones de años . [75] Según el principio de masa adecuada, "la masa de tejido neural que controla una función particular es apropiada para la cantidad de procesamiento de información involucrada en la realización de la función". [76] " Esto sugiere que el desarrollo de una corteza motora discreta fue ventajoso para los mamíferos placentarios, y las habilidades motoras que estos organismos adquirieron fueron más complejas que las de sus ancestros mamíferos tempranos. Además, esta corteza motora era necesaria para el estilo de vida arbóreo de nuestros ancestros primates.
Las mejoras en la corteza motora (y la presencia de pulgares oponibles y visión estereoscópica) fueron seleccionadas evolutivamente para evitar que los primates cometieran errores en la peligrosa habilidad motora de saltar entre las ramas de los árboles (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). Como resultado de esta presión, el sistema motor de los primates arbóreos tiene un grado desproporcionado de representación somatotópica de las manos y los pies, lo cual es esencial para agarrar (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988).
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