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Esclerocefalia

Sclerocephalus es un género extinto de anfibio temnospóndilo del Pérmico inferior de Alemania y la República Checa con cuatro especies válidas, incluida la especie tipo S. haeuseri . Es uno de los tetrápodos paleozoicos mejor conservados y más abundantes . Se pensaba que Sclerocephalus estaba estrechamente relacionado con los temnospóndilos eriopoides , pero ahora se piensa que está más estrechamente relacionado con los arquegosáuridos . Es el único género de la familia Sclerocephalidae .

Descripción y estilo de vida

Diorama con reconstrucción del modelo de Sclerocephalus haeuseri
Esclerocéfalo (modelo) con presa Paramblypterus

Los animales adultos alcanzaron una longitud corporal de aproximadamente 150 cm y tenían un tronco alargado y una cola comprimida lateralmente. En algunos especímenes se conservan los surcos de la línea lateral. Estas características corporales sugieren un modo de vida acuático, con larvas acuáticas que probablemente respiraban con branquias externas como los renacuajos modernos, mientras que los adultos respiraban con pulmones. Sclerocephalus sufrió cambios significativos durante su ontogenia , por ejemplo, los ojos son mucho más grandes y la cola mucho más larga en las larvas que en los adultos. La última revisión, redescripción y estudio filogenético de este género fue proporcionado por Schoch & Witzmann (2009).

Sclerocephalus se clasificaba a menudo dentro de los taxones parafiléticos en desuso Stegocephalia y Labyrinthodontia , debido a un cráneo que estaba conectado a la cintura escapular y dientes de tipo laberintodonte. El cráneo tenía un agujero pineal distintivo . Además de la fila habitual de dientes en la mandíbula superior e inferior, Sclerocephalus también tenía tres pares adicionales de dientes palatinos. A partir de especímenes con contenido estomacal fosilizado sabemos que los adultos se alimentaban principalmente de peces del género Paramblypterus , pero a veces también de otros anfibios ( Brangiosaurus , Micromelerpeton ) e incluso pequeños congéneres.

Descubrimiento

Cráneo de S. bavaricus en el Museum für Naturkunde, Berlín

El holotipo de Sclerocephalus haeuseri fue descrito en 1847 por el paleontólogo alemán Georg August Goldfuss , quien identificó erróneamente el fósil como el cráneo de un pez. El famoso paleontólogo de vertebrados estadounidense Alfred Romer reconoció en 1939 que los anfibios fósiles descritos como Leptorophus levis son las larvas de Sclerocephalus . La investigación moderna más importante sobre Sclerocephalus fue publicada por Boy (1988) y Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).

Una famosa localidad que ha proporcionado numerosos fósiles excelentemente conservados de Sclerocephalus es Odernheim am Glan en Renania-Palatinado (Alemania), donde los sedimentos pérmicos de Rotliegend han sido incluso denominados "Stegocephalenkalke" (= calizas de Stegocephalia).

Taxonomía

Restauración de la vida de Sclerocephalus haeuseri

Krätschmer (2004) cuestionó la validez de la especie tipo Sclerocephalus haeuseri , de la cual se perdió el holotipo , y consideró a Pfarrwaldia jeckenbachensis como nombre válido para el neotipo designado por Boy (1988). Esto fue refutado en la revisión de Schoch & Witzmann (2009), quienes consideraron a P. jeckenbachensis como sinónimo más reciente de S. haeuseri .

Schoch y Witzmann (2009) reconocen como válidas las siguientes cuatro especies:

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de Sclerocephalus son inciertas. Tradicionalmente se lo consideraba un pariente cercano del género Onchiodon , y ambos fueron ubicados en la familia Actinodontidae . Se pensaba que Actinodontidae estaba estrechamente relacionado con la familia Eryopidae , y ahora se lo considera un sinónimo de ese grupo. Sin embargo, mientras que Sclerocephalus comparte algunas similitudes con los eriópidos, también tiene mucho en común con un grupo de temnospóndilos semiacuáticos de cuerpo grande llamados Stereospondylomorpha . Ya no se cree que Sclerocephalus y Onchiodon estén estrechamente relacionados, y mientras que Onchiodon sigue siendo un pariente cercano de los eriópidos, Sclerocephalus a menudo se agrupa cerca del género Archegosaurus como un estereoespondilomorfo basal . [1]

La filogenia más comúnmente aceptada de los temnospóndilos (propuesta por primera vez por Yates y Warren [2000]) divide al grupo en dos ramas diferentes llamadas Limnarchia y Euskelia . Limnarchia es un clado mesozoico diverso que incluye a Stereospondylomorpha. Euskelia es un clado paleozoico más pequeño que incluye a Eryopidae y al grupo Dissorophoidea , que puede haber dado origen a los anfibios modernos. [2] Una filogenia anterior propuesta por Boy (1990) adopta una visión diferente, combinando Eryopidae y Stereospondylomorpha en el grupo Eryopoidea , con dissorophoids como parientes lejanos. [3] Si esta filogenia es correcta, Sclerocephalus sería un miembro basal de Eryopoidea, cercano a la ascendencia de la mayoría de los otros estereospondilomorfos.

Schoch y Witzmann (2009) encontraron apoyo para el clado Eryopoidea. Incluyeron a Sclerocephalus en su análisis filogenético y descubrieron que anidaba en la base de Stereospondylomorpha . A continuación se muestra un cladograma de su estudio: [1]

Notas

  1. ^ ab Schoch, RR; Witzmann, F. (2009). "Osteología y relaciones del género temnospóndilo Sclerocephalus". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 157 : 135–168. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00535.x .
  2. ^ Yates, AM; Warren, AA (2000). "La filogenia de los temnospóndilos 'superiores' (Vertebrata: Choanata) y sus implicaciones para la monofilia y los orígenes de los estereospóndilos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 128 : 77–121. doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  3. ^ Chico, JA (1990). "Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegend (? höchstes Karbon – Perm). 3. Onchiodon ". Paläontologische Zeitschrift . 64 (3–4): 287–312. doi :10.1007/bf02985720. S2CID  126925498.

Referencias