El sapo de espuelas de las llanuras ( Spea bombifrons ) es una especie de sapo de espuelas americano que se distribuye desde el suroeste de Canadá , a lo largo de las Grandes Llanuras del oeste de los Estados Unidos y hasta el norte de México . Al igual que otras especies de sapos de espuelas, reciben su nombre de una proyección en forma de pala en sus patas traseras que les permite cavar en suelos arenosos. Su nombre, en parte, proviene de sus metatarsianos queratinizados , que son anchos en lugar de "forma de hoz". El nombre de la especie se traduce como zumbido en forma de hoja. [2] Esto se refiere a las características distintivas de la especie; su zumbido de apareamiento y sus metatarsianos excavadores en forma de hoja. Fue descrito por primera vez por Cope en 1863. [3]
El sapo de espuelas de las llanuras mide generalmente de 3,8 a 6,4 cm (1,5 a 2,5 pulgadas) de largo, tiene un cuerpo redondo y patas relativamente cortas. Estos sapos suelen tener un color que va del marrón tostado al marrón oscuro con manchas naranjas visibles. Son uno de los anuros más fáciles de reconocer en su región debido a su apariencia única. A veces, tienen rayas claras en la espalda.
Los orígenes de Lissamphibia no están del todo claros. Esto tiene mucho que ver con el hecho de que los primeros anfibios madre eran mucho más parecidos a los amniotas en términos biológicos. Gran parte de la biología de los anfibios parece ser una evolución derivada. El fósil más antiguo conocido de una rana excavadora es probablemente Prospea holoserisca . [4]
Las especies de ranas más basales que existen pertenecen al suborden Archeabatrachia. La rana más primitiva es, sin duda, Leiopelma .
Los fósiles de Salienta son los primeros ejemplos de anuros que muestran una separación del orden Caudata . Algunos ejemplos son Triadobatrachus y Czatkobatrachus .
El hecho de que los anfibios sean en realidad altamente derivados podría explicar por qué su registro fósil es pobre. La tipificación de secuencias multilocus ha propuesto un origen en el Carbonífero tardío / Pérmico temprano alrededor de 270 millones de años atrás. [5]
Esta especie se encuentra en todo el Medio Oeste, desde Alberta hasta México, donde haya suelo adecuado para un estilo de vida fosorial. La especie está catalogada por la UICN en 2015 como de "preocupación menor" y parece estar expandiendo su área de distribución, al menos hacia el norte, hasta Alberta, Canadá.
Los Spea bombifrons son famosos por prosperar en ambientes xéricos , pero una especie relacionada, Scaphiopus holbrookii, tiene una adaptación similar pero no vive en ambientes extremos similares. Los adultos de esta especie son principalmente fosoriales durante la mayor parte del año, pero terrestres durante los períodos cálidos y húmedos. Solo ingresa al agua para reproducirse cuando las temperaturas nocturnas están en sus máximos anuales y dentro de los 2-3 días de lluvia. [6] Los renacuajos nacen de los huevos después de 2 días y se metamorfosean en 2 semanas. Las ranitas se esconden en grietas y a la sombra y viven del tejido almacenado en sus colas hasta que pueden comenzar a alimentarse como adultos.
Los sapos solo pueden vivir donde el suelo es adecuado para excavar y se reproducen a 1 km de donde estivan . [ 6] Como todos los anfibios, se inmovilizan con las bajas temperaturas. Esta especie prefiere excavar cerca de objetos grandes como troncos o rocas. Les gusta vivir cerca de una fuente de agua, pero esta puede ser un parche subterráneo de arena húmeda.
Tienen muchos depredadores, especialmente la serpiente hocico de cerdo ( Heterodon nasicus ). Las serpientes de liga depredan a la mayoría de los renacuajos, pero a menudo no se las encuentra en el desierto, prefiriendo hábitats ribereños . Muchas aves son depredadores oportunistas, incluidos los búhos llaneros y la mayoría de las aves zancudas. Los renacuajos también son depredados por morfos caníbales, larvas de libélulas , escarabajos carroñeros gigantes y peces mosquito . Ocasionalmente, serán devorados por el gavilán de Swainson y roedores excavadores. [7]
Se han reportado algunos parásitos en al menos un estudio: Polystoma nearcticum , Aplectana incerta , Aplectana itzocanensis y Physaloptera spp. [8]
Los sapos de espuelas de las llanuras son nocturnos y reservados. Pasan la mayor parte de las estaciones más secas enterrados en el suelo en estivación , normalmente solo emergen durante las lluvias de primavera y otoño. La reproducción tiene lugar en charcos temporales de agua dejados por la lluvia, lo que requiere que los renacuajos se metamorfoseen rápidamente, antes de que el agua se seque. Los huevos , puestos en nidadas de entre 10 y 250, a menudo eclosionan dentro de las 48 horas posteriores a la puesta, y las larvas pueden transformarse en renacuajos en tan solo dos semanas. Los renacuajos exhiben plasticidad fenotípica , y algunos cambian de una morfología omnívora a una morfología carnívora caníbal con músculos mandibulares de gran tamaño y picos puntiagudos. En algunos casos, los sapos de espuelas hembras elegirán aparearse con Spea multiplicata en lugar de con machos de su propia especie, si el renacuajo híbrido resultante tendría mayores posibilidades de supervivencia. [9] También se ha estudiado el desplazamiento de caracteres en estanques donde Spea bombifrons y Spea multiplicata se encuentran juntas. La competencia reproductiva y ecológica entre las dos especies probablemente cause la selección de individuos más pequeños y con menor éxito reproductivo de Spea multiplicata . [10]
Los adultos se desplazan a saltos cortos y, por lo general, son malos nadadores. Nadan en ráfagas cortas y solo durante los períodos de reproducción. Se presume que esta especie no es territorial y es solitaria, excepto durante la temporada de cría. Se ha demostrado que los machos satélites intentan interceptar a las hembras que llegan a un estanque de cría y tienen éxito en aproximadamente el 20% de los casos. Los machos dominantes, o los primeros en llegar, emiten señales vocales desde la parte más profunda del estanque efímero. El amplexo es un estímulo necesario para liberar los huevos. Una vez que los huevos son fertilizados, hay poco cuidado parental aparente. Los adultos son estrictamente insectívoros vivos. Los renacuajos son detritívoros, ya sea carroñeros o herbívoros según la forma.
Los "nidos" de renacuajos se pueden ver en la mayoría de los anfibios xéricos y están bien descritos en el registro fósil, como en el sitio de descubrimiento de dinosaurios de St. George . Las depresiones poco profundas son una forma de "alimentación en vórtice" utilizada para remover los desechos para alimentarse. También se teoriza que las depresiones formadas podrían permitir un período hidrológico más prolongado para aumentar el tamaño de crecimiento.
Tanto los renacuajos como los adultos tienen muchos sentidos. Los estudios apoyan la teoría de que el sentido del olfato es importante para los renacuajos de esta especie. [11] Las ranas adultas en etapa de reproducción detectan los estanques de reproducción utilizando señales auditivas de los cantos de otras ranas para medir la distancia, el tamaño del estanque, la probabilidad de depredadores y la cantidad, así como la condición reproductiva de otras ranas. Las fuentes dicen que las ranas usan el sonido de baja frecuencia de la lluvia como una señal para salir de la estivación. [12] Si bien las señales olfativas se consideran un estímulo de emergencia secundario, existe evidencia en otros anuros de que el olor del crecimiento de plantas emergentes también puede guiar a las ranas a los sitios de reproducción, específicamente especies de malezas de estanque. Personalmente, se ha observado un comportamiento emergente persistente cuando se colocó un trozo de musgo en un recinto de dos Spea bombifrons cautivas . [ cita requerida ]
Los renacuajos de anuros casi siempre presentan evidencia de neuromastos dispuestos en líneas laterales, aunque estos solo existen en adultos de especies completamente acuáticas, de las cuales hay sorprendentemente pocas. Existe poca investigación sobre cómo los renacuajos utilizan esta información sensorial durante el desarrollo.
La audición de las ranas es única porque sus pulmones actúan como amplificadores de la audición. [13] Se ha teorizado que su complejo columela-opérculo es un método que pueden utilizar para detectar terremotos.
Las ranas tienen una forma única de bastones verdes en sus retinas que, según la teoría, les ayudan a ver en niveles muy bajos de luz. [14]
Las ranas en general, pero las ranas fosoriales en particular, pueden absorber agua a través de un "parche de asiento" en lugar de beber. La piel es selectivamente permeable a través de acuaporinas , lo que les permite absorber agua del suelo húmedo, el agua estancada y los sustratos con musgo.
Según el laboratorio de David Pfenning en la Universidad de Carolina del Norte, los sapo del desierto parecen no sólo capaces de adaptar sus cuerpos a una dieta carnívora (intestino más corto, se activan los genes que digieren proteínas), sino que también tienen más probabilidades de tener descendencia adaptada a la carne. [ cita requerida ] Este es un estudio importante que demuestra que las características lamarckianas no están tan refutadas como se pensaba. [ cita requerida ]
Ambas especies de Spea encontradas en América del Norte se han utilizado durante muchos años en el laboratorio de Karin Pfennig en Carolina del Norte como organismos modelo para estudiar la hibridación y sus efectos sobre la competencia y la evolución. [15] Los resultados parecen ser mixtos, pero hay evidencia de que la competencia por los recursos está vinculada a la divergencia de especies.
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