Rhizina undulata , comúnmente conocida como hongo de la rosquilla o hongo de fuego del pino , es una especie de hongo de la familia Rhizinaceae . Los cuerpos fructíferos del hongo son de color marrón púrpura oscuro con un margen amarillo brillante, con forma de costra y adheridos a la superficie de crecimiento por numerosos rizoides amarillos similares a raíces . R. undulata tiene una distribución cosmopolita y se presenta comúnmente en claros o áreas quemadas en toda Europa central y septentrional, América del Norte, el norte de Asia y el sur de África. Es parásito de las plántulas de coníferas y ha causado daños considerables a las plantaciones de árboles en todo el mundo.
El hongo fue descrito por primera vez en 1774 como Helvella inflata por el erudito alemán Jacob Christian Schäffer . [3] Adquirió su nombre actual en 1815 en virtud de su publicación en Observationes Mycologicae de Elias Magnus Fries . [2]
El epíteto específico undulata significa "ondulado" u "ondulante". Los nombres comunes que se han utilizado para referirse a la especie incluyen "copa con forma de corteza", "cojín de pino de fuego", [4] "hongo de rosquilla", [5] y "hongo de pino de fuego". [6]
Los cuerpos fructíferos (apotecios), que pueden medir hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de ancho, son planos, con lóbulos irregulares, y están unidos a la superficie de crecimiento en todo el lado inferior por numerosos rizomorfos blanquecinos a amarillentos. El himenio es de color marrón púrpura oscuro a negruzco, mientras que el margen es de color crema (como el envés), y ondulado e irregular. [7] Cuando está húmedo, la superficie es pegajosa. [8] El cuerpo fructífero tiene una textura coriácea cuando es viejo. [9] En cuerpos fructíferos muy jóvenes, la superficie es blanca; el color marrón aparece inicialmente en el centro y se expande rápidamente a partir de entonces. [8] Más tarde en la temporada de crecimiento, varios de estos apotecios pueden agruparse y formar estructuras de forma irregular de hasta 25 cm de ancho. [10] Perderán su anillo de color crema y se volverán negros. Estas son las estructuras de reposo que permitirán que el hongo sobreviva condiciones desfavorables hasta que ocurra otro incendio y las ascosporas germinen.
Las esporas de Rhizina undulata son fusiformes (con forma de mecha), apiculadas, minúsculamente verrugosas en la madurez, con una o dos gotas de aceite, y tienen dimensiones de 30-40 por 8-11 μm . [7] Los ascos son aproximadamente cilíndricos, y de 250-280 por 14-18 μm. [11] Como la mayoría de los otros Pezizales, los ascos se abren en la madurez por medio de un colgajo de tejido apical en forma de tapa llamado opérculo. Las paráfisis tienen forma de maza, las puntas están incrustadas con setas tubulares, de paredes delgadas, marrones, aseptadas y de lados paralelos, se estrechan hasta una punta roma, y tienen un ancho de 7-11 μm. [7]
La Disciotis venosa tiene una apariencia ampollada similar en general, pero se puede distinguir por su olor distintivo similar al de la lejía . La Discina ancilis tiene un parecido general con la Rhizina undulata , pero sus cuerpos fructíferos carecen de rizoides en su superficie inferior y están adheridos al sustrato en un punto central. [12]
Uno de los principales síntomas de las plántulas es que parecen estresadas. Las agujas estarán necróticas y pueden aparecer anilladas en la línea del suelo o por debajo de ella. El crecimiento de los brotes también estará atrofiado. Las raíces estarán cubiertas de lesiones y micelio de color blanco a amarillo. Los síntomas también pueden aparecer en árboles maduros y pueden incluir una producción extensa de conos, un crecimiento reducido de los brotes, una cantidad significativa de producción de resina en la parte inferior del tallo y agujas cloróticas y necróticas. [10] Las estructuras fructíferas serán muy distintivas, ya que pueden tener hasta 6 cm de diámetro y son de color marrón castaño con lóbulos y fisuras similares a cerebros. La presencia de estas estructuras fructíferas, así como su proximidad a los árboles, pueden ser signos críticos en el diagnóstico de la enfermedad de la raíz causada por Rhizina. Otros factores que contribuyen son la proximidad de los lugares de incendio, así como el micelio y las lesiones presentes en las raíces. [10] Los signos y síntomas se observan con mayor frecuencia a fines del verano y en otoño en años húmedos.
Se trata de un hongo muy extendido que crece en suelos quemados o restos de coníferas . Las esporas se activan con el calor del fuego, por lo que la enfermedad está presente en suelos quemados. Esto se debe a que el fuego rompe la latencia de las esporas y también crea una ventaja competitiva y permite que el hongo prospere. Prefiere crecer en suelos ácidos . [13] [14] Aunque se considera una especie sapróbica, también puede atacar a coníferas de distintas edades de forma parasitaria. [15] Su naturaleza parasitaria fue reconocida por los científicos a finales del siglo XIX y principios del XX, [16] [17] en particular, a través de varios estudios del científico forestal y micólogo alemán Robert Hartig . Determinó que el hongo puede causar la muerte de plántulas de cuatro años de varias coníferas, incluyendo el abeto plateado europeo ( Abies alba ), el pino blanco oriental ( Pinus strobus ), el alerce europeo ( Larix decidua ), la pícea de Sitka ( Picea sitchensis ), la cicuta de montaña ( Tsuga mertensiana ), el abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) y el castaño dulce ( Castanea vesca ). [18] [19] [20] [21] Investigaciones posteriores determinaron que el hongo también ataca a las coníferas de entre 15 y 60 años. [22] [23]
Las raíces de las plántulas atacadas por R. undulata están enmarañadas con un micelio blanco que penetra todas las partes de los tejidos corticales y liberianos . Hartig cultivó el hongo en cultivo y pudo seguir el crecimiento del micelio utilizando un microscopio óptico. Escribió: [20]
[El micelio] crece entre las células de los tejidos parenquimatosos, mientras que en el líber blando su desarrollo es en parte intercelular y en parte intracelular, estando los tubos cribosos frecuentemente repletos de un micelio filamentoso denso. Con el tiempo, el micelio mata los tejidos de la corteza y del líber blando, cuyos elementos se vuelven marrones y se desmembran por completo... El desarrollo es tan exuberante que forma, en ciertos lugares, un tejido fúngico pseudoparenquimatoso, constituido por células hinchadas vesiculares. Sin embargo, este tejido se destruye rápidamente tan pronto como los tejidos entre la madera y la peridermis quedan casi completamente destruidos.
Las hebras miceliares que rodean las raíces enfermas se continúan con las hebras rizoides que se originan en la parte inferior del cuerpo fructífero y lo unen al sustrato. [17]
El ataque de Rhizina undulata en plantaciones de coníferas recientemente establecidas en áreas donde se han realizado quemas de árboles después de la tala rasa es un fenómeno bien conocido. Debido a que la temperatura óptima para la germinación de las esporas es alta (35–45 °C (95–113 °F)), las esporas pueden permanecer latentes en el suelo durante dos años. [24] Como resultado de estos incendios, el suelo subyacente se calienta de modo que se crean las condiciones adecuadas para la germinación de las ascosporas. También se ha observado que el uso de asfalto caliente (110–130 °C (230–266 °F)) para pavimentar nuevas carreteras causa el mismo efecto nocivo en las coníferas vecinas. [25] Se ha registrado Rhizina undulata en el norte de Asia, Europa y América del Norte. Se ha introducido en el sur de África. [12]
Rhizina undulata es un hongo homotálico , por lo que puede producir cuerpos fructíferos sin aparearse con otro individuo. [26] Los cuerpos fructíferos pueden aparecer prolíficamente en hábitats favorables. En un caso registrado, se encontraron más de 300 cuerpos fructíferos dentro de un radio de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de un solo tocón de pino. [27] Algunos estudios han sugerido que el hongo se propaga radialmente desde un único punto de partida, de modo que los cuerpos fructíferos aparecen en círculos más amplios en años sucesivos (similar al crecimiento observado en un círculo de hadas ), [28] [29] pero otros estudios no han notado este fenómeno. [22] [23] La propagación del hongo se detiene de cuatro a siete años después de la infección inicial. [30]
Prevenir la aparición de la enfermedad es más fácil que tratar de curarla una vez que ha comenzado. Evitar la quema después de talar un área es una forma de ayudar a prevenir la propagación de la enfermedad. Una de las principales formas de prevenir la enfermedad es retrasar la plantación de árboles durante 1,5 a 2 años después de un incendio forestal o una quema, debido a que el calor es lo que activa las esporas.
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