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Reproducción asexual en estrellas de mar

Coscinasterias tenuispina

La reproducción asexual en las estrellas de mar se produce por fisión o por autotomía de los brazos. En la fisión, el disco central se rompe en dos partes y cada porción regenera las partes faltantes. En la autotomía, se desprende un brazo con parte del disco central adherido, que continúa viviendo de forma independiente como un "cometa", y finalmente desarrolla un nuevo par de brazos. En las estrellas de mar se produce la fragmentación.

Fisión

La fisiparidad en la familia de estrellas de mar Asteriidae se limita a los géneros Coscinasterias , Stephanasterias y Sclerasterias . [1] Otra familia en la que ha surgido de forma independiente la reproducción asexual por fisión es la Asterinidae . [2] La esperanza de vida es de al menos cuatro años. [3]

Se estudió una población densa de Stephanasterias albula en North Lubec, Maine . Todos los individuos eran bastante pequeños, con brazos que no superaban los 18 mm (0,71 pulgadas) de longitud, pero no se encontraron ejemplares jóvenes, lo que sugiere que no había habido un reclutamiento larvario reciente y que esta especie puede ser fisípara obligada. La fisión parecía tener lugar solo en primavera y verano y, en el caso de cada individuo, se producía una vez al año o una vez cada dos años. [4]

Otra especie, Coscinasterias tenuispina , tiene un número variable de brazos, pero a menudo se la encuentra con 7 brazos divididos en grupos de 3 y 4 de diferente tamaño. No está claro por qué la fisión comienza en una parte particular del disco en lugar de en otra, pero el origen parece tener alguna relación con la posición de las madreporitas y el brazo más largo. Esta especie generalmente se reproduce sexualmente en invierno y por fisión en otras épocas del año. [5] El individuo indiviso tiene de 1 a 5 madreporitas y se encuentra al menos una en cada cría. Los nuevos brazos suelen aparecer en grupos de 4 y normalmente van acompañados de la aparición de madreporitas adicionales. [5] La presencia de múltiples madreporitas parece ser un prerrequisito de la fisión. [5] En Brasil, solo se han encontrado individuos machos y la fisión tiene lugar durante todo el año, aunque principalmente en invierno. La fisión parece estar correlacionada con ciertos factores de estrés, como mareas particularmente bajas, cuando muchas estrellas de mar pueden estar expuestas al aire. [6]

Nepanthia belcheri tiene un número variable de brazos y se divide por fisión de manera similar. Es hermafrodita , algunos individuos tienen gónadas que funcionan como testículos y otros gónadas que funcionan como ovarios. Después de la fisión, las gónadas retroceden y los individuos que previamente tenían gónadas femeninas maduras se masculinizan, desarrollando gónadas de tipo masculino. Muchos individuos más grandes brindan evidencia a partir de las longitudes variables de sus brazos de que se han dividido por fisión en varias ocasiones. [2]

En Sclerasterias , la fisiparidad parece estar confinada a individuos muy jóvenes. En estos, hay una simetría hexámera transitoria en lo que normalmente es un género pentámero-simétrico. Los individuos inmaduros con 6 brazos parecen tan diferentes en apariencia de los individuos maduros con 5 brazos que en un tiempo se los consideró como dos géneros, Hydrasterias y Sclerasterias . Los juveniles con brazos que miden entre 8 mm y 15 mm (ocasionalmente 20 mm) generalmente participan en la fisión y experimentan múltiples divisiones. Se examinó una muestra de 36 Sclerasterias euplecta jóvenes de este tamaño. 9 tenían solo 5 brazos y no mostraron evidencia de fisiparidad, mientras que el resto tenía 6 brazos, generalmente 3 más largos que los otros 3, después de una fisión previa. En otra muestra de juveniles de Scierasterias heteropau , los brazos estaban dispuestos de manera similar en grupos de tres y había 4 madreporitos, 2 en la sección original y 2 en la regenerada. La fisiparidad activa parece estar correlacionada con 6 brazos y 4 madreporitos. En alguna etapa de su desarrollo aún no explicada, solo aparecen 5 brazos y un madreporito, y se pierde la capacidad de dividirse de esta manera. [1]

La autotomía como medio de reproducción asexual

Historia

En 1872, Lutken sugirió que en ciertos miembros de Ophiuroidea "se produce una división radial en la que los brazos desprendidos forman nuevos radios y un disco". [7] Seis años después, Ernst Haeckel observó que los miembros del género Ophidiaster ( Linckia ) eran propensos a desprenderse de los brazos y que se formaban nuevos discos, brazos, madreporitas y bocas en la superficie cortada de estos. [8]

En 1904, Kellogg observó numerosos brazos cortados en los arrecifes de Apia , Samoa , y notó que muchos de ellos estaban desarrollando nuevos brazos, por lo que sugirió que Linckia diplax y Linckia pacifica tenían la capacidad de generar nuevos individuos de esta manera. Pensó que los brazos podrían desprenderse por autotomía . [9] Ese mismo año, Monks demostró experimentalmente que los "cometas" que se desarrollaban a partir de los brazos cortados de Linckia columbiae podían de hecho convertirse en nuevos individuos. [10]

Autotomía de brazos

"Cometa" de Linckia guildingi

Linckia multifora y Linckia guildingi son dos especies de estrellas de mar que se encuentran en Hawái y que exhiben autotomía , es decir, pierden uno o más brazos con frecuencia. Los brazos se conocen como "cometas" y pueden moverse de forma independiente y cada uno puede convertirse en un nuevo individuo. Aunque están separados del sistema nervioso y del sistema vascular acuático, aún exhiben patrones de comportamiento normales. [11]

En un estudio realizado en Hawái, se descubrió que el desprendimiento de un brazo no era un evento repentino. La mayoría de las fracturas se producían a unos 2,5 cm (1 pulgada) del disco y comenzaban con una pequeña grieta que aparecía en la superficie inferior del brazo. Esta se extendía lateralmente y hacia arriba hacia la superficie dorsal. Luego, los pies ambulacrales del brazo y los del cuerpo tiraban de las dos partes del animal en direcciones opuestas hasta que se separaban. El proceso podía tardar aproximadamente una hora en completarse. El tejido dañado se curaba en unos 10 días y el animal desarrollaba un nuevo brazo en el transcurso de varios meses. Las fracturas se producían en varias posiciones en el brazo, aunque Crozier notó una zona de fractura particular en Coscinasterias tenuispina . [5] La causa inmediata de la autotomía no siempre es evidente. De 50 especímenes de Linckia multifora llevados al laboratorio, 18 habían perdido uno o más brazos en 24 horas. La tasa de mortalidad de los brazos recién amputados era alta, y muchos sucumbían a una infección bacteriana mientras las heridas estaban frescas. Una vez curada la herida, en unos 10 días, la supervivencia era más probable. [11]

Cuando se cortaron los brazos en varias longitudes en el laboratorio, se descubrió que aquellos de más de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud eran capaces de regenerarse. Estos incluían las puntas de los brazos y las secciones centrales con heridas en cada extremo. Se necesitan aproximadamente 10 meses para regenerar un nuevo disco con brazos de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud. El primer desarrollo en el ciclo de regeneración es la formación de una cresta en forma de medialuna en el extremo dañado. Comienzan a formarse surcos y se desarrolla una boca en el punto desde el que irradian. Los brazos comienzan a formarse y comienzan a aparecer los pies ambulacrales. A medida que los brazos crecen, el disco comienza a desarrollarse y finalmente aparece una madreporita. Este proceso dura algún tiempo y aproximadamente 10 meses después de la separación, el cometa tiene medio disco y 4 brazos de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de largo. [11]

Referencias

  1. ^ ab Fisher, WK (1925). "Reproducción asexual en la estrella de mar, Sclerasterias" (PDF) . Boletín biológico . 48 (3): 171–175. doi :10.2307/1536659. ISSN  0006-3185. JSTOR  1536659 . Consultado el 28 de septiembre de 2011 .
  2. ^ ab Ottesen, PO; Lucas, JS (1982). "Dividir o difundir: Interrelación de reproducción asexual y sexual en una población de la estrella de mar hermafrodita fisípara Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Biología Marina . 69 (3): 223–233. Código Bib : 1982MarBi..69..223O. doi :10.1007/BF00397488.
  3. ^ Kenny, R. (1969). "Crecimiento y reproducción asexual de la estrella de mar Nepanthia belcheri". Pacific Science . 23 (1): 51–55. hdl :10125/3367. ISSN  0030-8870.
  4. ^ Mladenov, Philip V.; Sally F. Carson; Charles W. Walker (1986). "Ecología reproductiva de una población obligadamente fisípara de la estrella de mar Stephanasterias albula Stimpson". Revista de biología y ecología marina experimental . 96 (2): 155–75. Código Bibliográfico :1986JEMBE..96..155M. doi :10.1016/0022-0981(86)90240-6.
  5. ^ abcd Crozier, WJ (1920). "Notas sobre algunos problemas de adaptación, 2. Sobre las relaciones temporales de la propagación asexual y la reproducción gamética en Coscinasterias tenuispina; con una nota sobre la dirección de la progresión y la importancia de las madreporitas" (PDF) . Boletín biológico . 39 (2): 116–29. doi :10.2307/1536620. JSTOR  1536620.
  6. ^ Alves, LSS; A. Pereira y C. Ventura (2001). "Reproducción sexual y asexual de Coscinasterias tenuispina (Echinodermata: Asteroidea) de Río de Janeiro, Brasil". Biología Marina . 140 (1): 95–101. doi :10.1007/s002270100663.
  7. ^ Lutken, CF (1872). "Ophiuridarum novarum vel minus cognitarum descripciones nonnullae". Supervisión de Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger og Dets Medlemmers Arbeider . 77 : 75–188.
  8. ^ Haeckel, Ernst (1878). "Die Kometenform der Seesterne und der Generationswechsel der Echinodermum". Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie . 30 (Suplemento): 424–45.
  9. ^ Kellogg VL (1904). "Regeneración restauradora en la naturaleza de la estrella de mar Linckia diplax". Revista de zoología experimental . 1 : 353–6. doi :10.1002/jez.1400010208.
  10. ^ Monks, Sarah P. (1904). "Variabilidad y autotomía de Phataria ". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (Texto completo gratuito). 56 (2): 596–600. ISSN  0097-3157. JSTOR  4063000.
  11. ^ abc Edmondson, Charles Howard (1935). "Autotomía y regeneración en estrellas de mar hawaianas" (PDF) . Bernice P. Bishop Museum Occasional Papers . 11 (8): 6–12.