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Regla de Thorson

La regla de Thorson (nombrada en honor a Gunnar Thorson por SA Mileikovsky en 1971) [1] es una regla ecogeográfica que establece que los invertebrados marinos bentónicos en latitudes bajas tienden a producir grandes cantidades de huevos que se desarrollan hasta larvas pelágicas (a menudo planctotróficas [que se alimentan de plancton]) y de amplia dispersión, mientras que en latitudes altas dichos organismos tienden a producir menos huevos lecitotróficos (que se alimentan de yema) y de mayor tamaño y crías más grandes, a menudo por viviparidad u ovoviviparidad , que a menudo son incubadas. [2]

Grupos involucrados

La regla se estableció originalmente para los invertebrados del fondo marino, pero también se aplica a un grupo de platelmintos parásitos , ectoparásitos monogeneos de las branquias de los peces marinos. [3] La mayoría de las especies de Monogenea de latitudes bajas producen grandes cantidades de larvas ciliadas . Sin embargo, en latitudes altas, las especies de la familia completamente vivípara Gyrodactylidae, que producen pocas crías no ciliadas y son muy raras en latitudes bajas , representan la mayoría de Monogenea branquial , es decir, alrededor del 80-90% de todas las especies en latitudes altas del norte, y alrededor de un tercio de todas las especies en aguas antárticas y subantárticas, contra menos del 1% en aguas tropicales. Los datos compilados por AV Gusev en 1978 indican que Gyrodactylidae también puede ser más común en sistemas de agua dulce fríos que tropicales, lo que sugiere que la regla de Thorson puede aplicarse a los invertebrados de agua dulce. [4]

Existen excepciones a la regla, como los caracoles ascoglosos : los ascoglosos tropicales tienen una mayor incidencia de lecitotrofia y desarrollo directo que las especies templadas. [5] Un estudio de 2001 indicó que dos factores son importantes para que la regla de Thorson sea válida para los gasterópodos marinos: 1) el hábitat debe incluir sustratos rocosos , porque los hábitats de fondo blando parecen favorecer el desarrollo no pelágico; y 2) es necesario comparar un conjunto diverso de taxones para evitar el problema de las restricciones filéticas, que podrían limitar la evolución de diferentes modos de desarrollo. [6]

Aplicación a especies de aguas profundas

El gradiente de temperatura desde las cálidas aguas superficiales hasta las profundidades marinas es similar al de los gradientes latitudinales. Por lo tanto, se puede esperar un gradiente como el descrito por la regla de Thorson. Sin embargo, la evidencia de dicho gradiente es ambigua; [1] aún no se han encontrado Gyrodactylidae en las profundidades marinas. [3]

Explicaciones

Se han dado varias explicaciones de la regla, entre ellas:

  1. Debido a la reducida velocidad de desarrollo a bajas temperaturas, la mayoría de las especies no pueden completar su desarrollo durante el corto tiempo de floración del fitoplancton , del que dependen las especies planctotróficas;
  2. La mayoría de las especies no pueden sincronizar la eclosión con la floración del fitoplancton;
  3. Un desarrollo más lento aumenta el riesgo de depredación de las larvas pelágicas;
  4. Las larvas no pelágicas pueden establecerse cerca de los padres, es decir, en un entorno favorable;
  5. Las larvas pelágicas pequeñas pueden tener dificultades osmóticas en los veranos árticos y antárticos, debido al derretimiento del hielo;
  6. Las larvas pequeñas pueden no sobrevivir a temperaturas muy bajas;
  7. Las temperaturas frías pueden seleccionar larvas de gran tamaño al comienzo del desarrollo, lo que da como resultado larvas no pelágicas; y
  8. En aguas frías es más difícil precipitar el calcio disuelto, lo que da como resultado una reducción del tamaño corporal de los animales sostenidos por esqueletos de calcio, lo que conduce a la viviparidad.

La mayoría de estas explicaciones pueden excluirse para los Monogenea, cuyas larvas nunca son planctotróficas (eliminando así las explicaciones 1 y 2), sus larvas siempre tienen una vida corta (3), los Gyrodactylidae son los más comunes no sólo cerca del hielo derretido sino en mares fríos en general (5). La explicación 6 es poco probable, porque los organismos pequeños son comunes en mares fríos, los Gyrodactylidae están entre los Monogenea más pequeños (7), y los Monogenea no poseen esqueletos calcáreos (8). La conclusión es que la explicación más probable para los Monogenea (y por implicación para otros grupos) es que las larvas pequeñas no pueden localizar hábitats adecuados a bajas temperaturas, donde los procesos fisiológicos, incluidos los sensoriales, se ralentizan, y/o que las bajas temperaturas impiden la producción de cantidades suficientes de larvas pelágicas, que serían necesarias para encontrar hábitats adecuados en los vastos espacios oceánicos. [3]

Implicaciones para la regla de Rapoport

La regla de Rapoport establece que las áreas de distribución latitudinal de las especies son generalmente más pequeñas en latitudes bajas que en latitudes altas. La regla de Thorson contradice esta regla, porque las especies se dispersan más ampliamente en latitudes bajas que en latitudes altas, lo que complementa muchas pruebas en contra de la generalidad de la regla de Rapoport y a favor del hecho de que las especies tropicales a menudo tienen áreas de distribución geográfica más amplias que las especies de latitudes altas. [7] [8]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Mileikovsky, SA (agosto de 1971). "Tipos de desarrollo larvario en invertebrados marinos, su distribución y significado ecológico: una reevaluación". Biología marina . 10 (3): 193–213. Bibcode :1971MarBi..10..193M. doi :10.1007/BF00352809. ISSN  0025-3162.
  2. ^ Thorson, Gunnar (diciembre de 1957). "Capítulo 17: Comunidades del fondo (sublitoral o plataforma poco profunda)". 67V1 . Geological Society of America Memoirs. Vol. 67V1. Geological Society of America. págs. 461–534. doi :10.1130/mem67v1-p461.
  3. ^ abc Rohde, K. (agosto de 1985). "Incremento de la viviparidad de parásitos marinos en altas latitudes". Hydrobiologia . 127 (3): 197–201. Bibcode :1985HyBio.127..197R. doi :10.1007/BF00024224. ISSN  0018-8158.
  4. ^ Gussev, AV; Fernando, CH (1984). Fernando, CH (ed.). Monogenea de peces de agua dulce. vol. 57. Dordrecht: Springer Países Bajos. págs. 149-153. doi :10.1007/978-94-009-6545-4_7. ISBN 978-94-009-6547-8.
  5. ^ Krug, PJ (29 de octubre de 1998). "Poecilogonia en un opistobranquio estuarino: planctotrofia, lecitotrofia y nidadas mixtas en una población del ascoglosano Alderia modesta". Biología marina . 132 (3): 483–494. Bibcode :1998MarBi.132..483K. doi :10.1007/s002270050414. ISSN  0025-3162.
  6. ^ Gallardo, CS; Penchaszadeh, PE (19 de marzo de 2001). "Modo de eclosión y latitud en gasterópodos marinos: revisitando el paradigma de Thorson en el hemisferio sur". Biología marina . 138 (3): 547–552. Bibcode :2001MarBi.138..547G. doi :10.1007/s002270000477. ISSN  0025-3162.
  7. ^ Rohde, Klaus; Heap, Maureen; Heap, David (julio de 1993). "La regla de Rapoport no se aplica a los teleósteos marinos y no puede explicar los gradientes latitudinales en la riqueza de especies". The American Naturalist . 142 (1): 1–16. doi :10.1086/285526. ISSN  0003-0147.
  8. ^ Rohde, Klaus (diciembre de 1999). "Gradientes latitudinales en la diversidad de especies y la regla de Rapoport revisada: una revisión de trabajos recientes y lo que los parásitos pueden enseñarnos sobre las causas de los gradientes". Ecografía . 22 (6): 593–613. Bibcode :1999Ecogr..22..593R. doi :10.1111/j.1600-0587.1999.tb00509.x. ISSN  0906-7590.

Fuentes