La regla de Cope , que lleva el nombre del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , [1] [2] postula que los linajes de población tienden a aumentar el tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo. [3] En realidad, Cope nunca lo afirmó, aunque favoreció la aparición de tendencias evolutivas lineales . [4] A veces también se la conoce como regla de Cope-Depéret , [5] porque Charles Depéret defendió explícitamente la idea. [6] Theodor Eimer también lo había hecho antes. [4] El término "regla de Cope" aparentemente fue acuñado por Bernhard Rensch , [1] basándose en el hecho de que Depéret había "enaltizado a Cope" en su libro. [4] [a] Si bien la regla se ha demostrado en muchos casos, no es válida en todos los niveles taxonómicos ni en todos los clados . Un tamaño corporal más grande se asocia con una mayor aptitud física por varias razones, aunque también existen algunas desventajas tanto a nivel individual como de clado: los clados que comprenden individuos más grandes son más propensos a la extinción , lo que puede actuar para limitar el tamaño máximo de los organismos. .
La selección direccional parece actuar sobre el tamaño de los organismos, mientras que muestra un efecto mucho menor sobre otros rasgos morfológicos, [10] aunque es posible que esta percepción sea el resultado de un sesgo de muestra. [3] Esta presión selectiva puede explicarse por una serie de ventajas, tanto en términos de éxito de apareamiento como de tasa de supervivencia. [10]
Por ejemplo, a los organismos más grandes les resulta más fácil evitar o luchar contra los depredadores y capturar presas, reproducirse, matar competidores, sobrevivir a épocas de escasez temporal y resistir cambios climáticos rápidos. [3] También pueden beneficiarse potencialmente de una mejor eficiencia térmica , una mayor inteligencia y una vida útil más larga. [3]
Para contrarrestar estas ventajas, los organismos más grandes requieren más alimentos y agua, y pasan de la selección r a la selección K. Su tiempo generacional más largo significa un período más prolongado de dependencia de la madre y, en una escala macroevolutiva, restringe la capacidad del clado para evolucionar rápidamente en respuesta a entornos cambiantes. [3]
Si no se le aplicaran restricciones, la tendencia hacia un tamaño cada vez mayor produciría organismos de proporciones gigantescas. Por tanto, algunos factores deben limitar este proceso. En un nivel, es posible que la mayor vulnerabilidad del clado a la extinción, a medida que sus miembros crecen, signifique que ningún taxón sobreviva el tiempo suficiente para que los individuos alcancen tamaños enormes. [3] Probablemente también existen límites impuestos físicamente al tamaño de algunos organismos; por ejemplo, los insectos deben ser lo suficientemente pequeños para que el oxígeno se difunda a todas las partes de sus cuerpos, las aves voladoras deben ser lo suficientemente livianas para volar y la longitud del cuello de las jirafas puede estar limitada por la presión sanguínea que sus corazones pueden generar. . [3] Finalmente, puede haber un elemento competitivo, en el sentido de que los cambios de tamaño van necesariamente acompañados de cambios de nicho ecológico. Por ejemplo, los carnívoros terrestres de más de 21 kg casi siempre se alimentan de organismos más grandes, no más pequeños, que ellos. [11] Si dicho nicho ya está ocupado, la presión competitiva puede oponerse a la selección direccional. [3] Los tres clados de Canidae ( Hesperocyoninae , Borophaginae y Caninae ) muestran una tendencia hacia un mayor tamaño, aunque los dos primeros ahora están extintos. [12]
Cope reconoció que los clados de mamíferos cenozoicos parecían originarse como individuos pequeños y que la masa corporal aumentaba a lo largo de la historia de un clado. [13] Al discutir el caso de la evolución de los cánidos en América del Norte , Blaire Van Valkenburgh de UCLA y sus compañeros de trabajo afirman:
La regla de Cope, o la tendencia evolutiva hacia un mayor tamaño corporal, es común entre los mamíferos. El tamaño grande mejora la capacidad de evitar depredadores y capturar presas, mejora el éxito reproductivo y mejora la eficiencia térmica. Además, en los grandes carnívoros, la competencia interespecífica por el alimento tiende a ser relativamente intensa, y las especies más grandes tienden a dominar y matar a los competidores más pequeños. Los progenitores de los linajes hipercarnívoros pueden haber comenzado como carroñeros de cuerpos relativamente pequeños de cadáveres grandes, similares a los zorros y los coyotes, y la selección favorecía tanto el mayor tamaño como las adaptaciones craneodentales mejoradas para comer carne. Además, es probable que la evolución del tamaño de los depredadores se vea influenciada por cambios en el tamaño de las presas, y se ha documentado una tendencia significativa hacia un mayor tamaño en los grandes mamíferos de América del Norte, incluidos herbívoros y carnívoros, en el Cenozoico. [11]
En algunos casos, el aumento del tamaño corporal puede representar una tendencia pasiva, más que activa. [14] En otras palabras, el tamaño máximo aumenta, pero el tamaño mínimo no; Esto suele ser el resultado de una variación pseudoaleatoria del tamaño en lugar de una evolución dirigida. Esto no cae dentro de la regla de Cope en sentido estricto , pero muchos trabajadores lo consideran un ejemplo de la "regla de Cope en sentido estricto ". [15] En otros casos, un aumento de tamaño puede representar de hecho una transición hacia un tamaño corporal óptimo, y no implicar que las poblaciones siempre se desarrollen hasta alcanzar un tamaño mayor. [13]
Sin embargo, muchos paleobiólogos se muestran escépticos sobre la validez de la regla de Cope, que puede representar simplemente un artefacto estadístico. [3] [16] Los supuestos ejemplos de la regla de Cope a menudo suponen que la edad estratigráfica de los fósiles es proporcional a su "rango de clado", una medida de cuán derivados se derivan de un estado ancestral; De hecho, esta relación es bastante débil. [17] Los contraejemplos de la regla de Cope son comunes a lo largo del tiempo geológico; Aunque el aumento de tamaño ocurre con mayor frecuencia, no es de ninguna manera universal. Por ejemplo, entre los géneros de moluscos del Cretácico, un aumento de tamaño no es más común que la estasis o una disminución. [15] En muchos casos, la regla de Cope solo opera en ciertos niveles taxonómicos (por ejemplo, un orden puede obedecer la regla de Cope, mientras que sus familias constituyentes no), o más generalmente, puede aplicarse solo a algunos clados de un taxón. [18] Los dinosaurios gigantes parecen haber evolucionado docenas de veces, en respuesta a las condiciones ambientales locales. [19] [20]
A pesar de muchos contraejemplos, la regla de Cope se apoya en muchos casos. Por ejemplo, todos los filos de invertebrados marinos, excepto los moluscos, muestran un aumento de tamaño entre el Cámbrico y el Pérmico. [21] En conjunto, los dinosaurios exhiben un aumento en la longitud del cuerpo a lo largo de su evolución. [22] La regla de Cope también parece ser válida en clados donde se espera una restricción en el tamaño. Por ejemplo, se puede esperar que el tamaño de las aves esté limitado, ya que masas más grandes implican que se debe gastar más energía en vuelo. Se ha sugerido que las aves siguen la ley de Cope, [23] aunque un nuevo análisis posterior de los mismos datos sugirió lo contrario. [24]
Un extenso estudio publicado en 2015 respalda la presencia de una tendencia hacia un mayor tamaño corporal en los animales marinos durante el Fanerozoico . Sin embargo, esta tendencia estuvo presente principalmente en el Paleozoico y Cenozoico ; El Mesozoico fue un período de relativa estasis. La tendencia no es atribuible simplemente a una deriva neutral en el tamaño corporal de ancestros pequeños, sino que fue impulsada principalmente por una mayor tasa de diversificación en clases de mayor tamaño medio. Un componente menor de la tendencia general se debe a tendencias de aumento del tamaño dentro de las familias individuales. [25]
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