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Región organizadora del nucléolo

La ubicación de los NOR y el ciclo nucleolar en las células humanas.

Las regiones organizadoras del nucléolo (NOR) son regiones cromosómicas cruciales para la formación del nucléolo . En los humanos, las NOR se encuentran en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos 13, 14, 15, 21 y 22, los genes RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 y RNR5 respectivamente. [1] Estas regiones codifican el ARN ribosómico 5.8S , 18S y 28S . [1] Las NOR están "intercaladas" entre las secuencias de ADN heterocromáticas repetitivas de los centrómeros y los telómeros . [1] La secuencia exacta de estas regiones no está incluida en el genoma de referencia humano a partir de 2016 [1] o en el GRCh38.p10 publicado el 6 de enero de 2017. [2] El 28 de febrero de 2019, se publicó GRCh38.p13, que agregó las secuencias NOR para los brazos cortos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. [3] Sin embargo, se sabe que los NOR contienen copias en tándem de genes de ADN ribosómico (ADNr). [1] Se han informado algunas secuencias de secuencias flanqueantes proximales y distales a los NOR. [4] Se ha informado que los NOR de un loris son muy variables. [5] También hay secuencias de ADN relacionadas con el ADNr que se encuentran en otros cromosomas y pueden estar involucradas en la formación de nucléolos. [6]

Región organizadora del nucléolo teñida con plata (flecha) en la punta de un cromosoma del geco Lepidodactylus lugubris

Visualización

El DJ forma un ancla perinucleolar para las repeticiones de ADNr.

Barbara McClintock describió por primera vez el "cuerpo organizador del nucléolo" en Zea mays en 1934. [7] En el análisis del cariotipo , se puede utilizar una tinción de plata para identificar el NOR. [8] [9] Los NOR también se pueden ver en los nucléolos utilizando tinción de plata, y eso se está utilizando para investigar cambios cancerosos. [10] [11] [12] Los NOR también se pueden ver utilizando anticuerpos dirigidos contra la proteína UBF , que se une al ADN del NOR. [1]

Biología molecular

Además de UBF, los NOR también se unen a la proteína ATRX , treacle , sirtuina-7 y otras proteínas. [1] UBF ha sido identificado como un "marcador" mitótico del ADNr expresado, lo que le permite reanudar la transcripción rápidamente después de la mitosis . [1] Se ha demostrado que la unión flanqueante distal (DJ) de los NOR se asocia con la periferia de los nucléolos. [4] Se ha descubierto que los operones de ADNr en Escherichia coli se agrupan cerca unos de otros, de forma similar a un nucléolo eucariota. [13]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefgh McStay B (2016). "Regiones organizadoras del núcleo: 'materia oscura' genómica que requiere iluminación". Genes & Development . 30 (14): 1598–610. doi :10.1101/gad.283838.116. PMC  4973289 . PMID  27474438.
  2. ^ anon. "Resumen del genoma humano". ncbi.nlm.nih.gov/ . Consorcio de Referencia Genómica . Consultado el 17 de junio de 2017 .
  3. ^ El Consorcio de Referencia Genómica. «Se ha publicado GRCh38.p13». GenomeRef . Consultado el 16 de agosto de 2019 .
  4. ^ ab Floutsakou I, Agrawal S, Nguyen TT, Seoighe C, Ganley AR, McStay B (2013). "La arquitectura genómica compartida de las regiones organizadoras del nucléolo humano". Genome Research . 23 (12): 2003–12. doi :10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771 . PMID  23990606. 
  5. ^ Baicharoen S, Hirai Y, Srikulnath K, Kongprom U, Hirai H (2016). "Hipervariabilidad de las regiones organizadoras del nucleolo en loris perezosos de Bengala, Nycticebus bengalensis (primates, Lorisidae)". Investigación citogenética y genómica . 149 (4): 267–273. doi :10.1159/000449145. PMID  27648559.
  6. ^ Kupriyanova NS, Netchvolodov KK, Sadova AA, Cherepanova MD, Ryskov AP (2015). "Segmentos de ADN ribosómico no canónico en el genoma humano y funcionamiento de los nucléolos". Gene . 572 (2): 237–42. doi :10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID  26164756.
  7. ^ McClintock B (1934). "La relación de un elemento cromosómico particular con el desarrollo de los nucléolos en Zea mays". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 21 (2): 294–328. doi :10.1007/BF00374060.
  8. ^ Bloom SE, Goodpasture C (octubre de 1976). "Una técnica mejorada para la tinción selectiva con plata de regiones organizadoras del nucléolo en cromosomas humanos". Genética humana . 34 (2): 199–206. doi :10.1007/bf00278889. PMID  63440.
  9. ^ Lau YF, Pfeiffer RA, Arrighi FE, Hsu TC (enero de 1978). "Combinación de tinción de plata y fluorescencia para cromosomas en metafase". American Journal of Human Genetics . 30 (1): 76–9. PMC 1685453 . PMID  74950. 
  10. ^ Stepan A, Simionescu C, Pirici D, Ciurea R, Margaritescu C (2015). "Análisis fractal y la utilidad diagnóstica de la tinción con plata de las regiones organizadoras del nucleolar en el adenocarcinoma de próstata". Analytical Cellular Pathology . 2015 : 250265. doi : 10.1155/2015/250265 . PMC 4558419 . PMID  26366372. 
  11. ^ Gundog M, Yildiz OG, Imamoglu N, Aslan D, Aytekin A, Soyuer I, Soyuer S (2015). "Importancia pronóstica de la evaluación bidimensional de AgNOR en el cáncer rectal avanzado local tratado con quimiorradioterapia". Revista asiática del Pacífico para la prevención del cáncer . 16 (18): 8155–61. doi : 10.7314/apjcp.2015.16.18.8155 . PMID  26745054.
  12. ^ Sowmya GV, Nahar P, Astekar M, Agarwal H, Singh MP (2017). "Análisis de las regiones organizadoras del nucléolo que se unen a la plata en frotis de citología exfoliativa de lesiones orales malignas y potencialmente malignas". Biotechnic & Histochemistry . 92 (2): 115–121. doi :10.1080/10520295.2017.1283055. PMID  28296547.
  13. ^ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL (2016). "Colocalización de loci cromosómicos distantes en el espacio en E. coli: un nucléolo bacteriano". Genes & Development . 30 (20): 2272–2285. doi :10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994 . PMID  27898392.