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Red Hartig

Red Hartig

La red de Hartig es la red de hifas que crecen hacia adentro , que se extiende hasta la raíz de la planta huésped , penetrando entre las células vegetales en la epidermis de la raíz y la corteza en simbiosis ectomicorrízica . [1] [2] Esta red es el componente interno de la morfología fúngica en estructuras simbióticas ectomicorrízicas formadas con las raíces de la planta huésped, además de un manto hifal o vaina en la superficie de la raíz y un micelio extramatricial que se extiende desde el manto hasta el suelo circundante. La red Hartig es el sitio de intercambio mutualista de recursos entre el hongo y la planta huésped . Los nutrientes esenciales para el crecimiento de las plantas se adquieren del suelo mediante la exploración y la búsqueda de alimento en el micelio extramatricial, luego se transportan a través de la red de hifas a través del manto y hacia la red de Hartig, donde los hongos los liberan en el espacio apoplástico de las raíces para ser absorbidos por los hongos. planta. Las hifas de la red de Hartig adquieren azúcares de la raíz de la planta, que se transportan al micelio externo para proporcionar una fuente de carbono para sostener el crecimiento de los hongos. [3]

Estructura y desarrollo

Corte transversal de ectomicorriza que muestra un manto delgado y una red de Hartig entre las células epidérmicas.
Corte transversal de ectomicorriza que muestra un manto grueso y una red de Hartig entre las células corticales.

La red de Hartig es una red de hifas en forma de celosía que crece hacia la raíz de la planta desde el manto de hifas en la superficie de la raíz de la planta. Las hifas de los hongos ectomicorrízicos no penetran en las células vegetales, sino que ocupan el espacio apoplásico entre las células de la raíz. Esta red se extiende entre las células epidérmicas cercanas a la superficie de la raíz y también puede extenderse entre las células de la corteza de la raíz . [2] [4] Se describe que las hifas en la red de Hartig formada por algunos hongos ECM tienen estructuras similares a células de transferencia , con membranas altamente plegadas que aumentan el área de superficie y facilitan la secreción y absorción de recursos intercambiados en la simbiosis mutualista. [5]

El inicio del crecimiento de las hifas en el espacio intercelular entre las raíces a menudo comienza entre 2 y 4 días después del establecimiento del manto de las hifas en contacto con la superficie de la raíz. [6] [7] El desarrollo inicial de la red Hartig probablemente implique una disminución regulada de las respuestas de defensa de las plantas, lo que permite la infección por hongos. Los estudios realizados con el hongo ectomicorrízico modelo Laccaria bicolor han demostrado que el hongo secreta una pequeña proteína efectora (MISSP7) que puede regular los mecanismos de defensa de las plantas controlando la respuesta de las plantas a las fitohormonas . [8] A diferencia de algunos hongos patógenos de las raíces de las plantas , los hongos ectomicorrícicos son en gran medida incapaces de producir muchas enzimas que degradan la pared celular de las plantas, pero el aumento de las enzimas de modificación de la pectina liberadas por Laccaria bicolor durante la infección por hongos y el desarrollo de la red de Hartig indican que la degradación de la pectina puede funcionar para aflojar la adhesión entre células vegetales vecinas y deja espacio para el crecimiento de hifas entre las células [9] [10]

Esta estructura de red de Hartig es común entre los hongos ectomicorrícicos, aunque la profundidad y el grosor de la red de hifas pueden variar considerablemente según la especie huésped. Los hongos que se asocian con plantas de Pinaceae forman una robusta red de Hartig que penetra entre las células profundamente en la corteza de la raíz, mientras que la formación de la red de Hartig en simbiosis ectomicorrízicas con muchas angiospermas puede no extenderse más allá de la epidermis de la raíz. [11] También se ha demostrado que la profundidad y el desarrollo de la red Hartig pueden variar entre diferentes hongos, incluso entre aislados de la misma especie. Curiosamente, un experimento que utilizó dos aislados de Paxillus involutus , uno de los cuales solo desarrolló un manto suelto en la superficie de la raíz y no desarrolló una red de Hartig en las raíces de álamo, mostró que la simbiosis aún mejoraba la absorción de nitrato de la planta independientemente de la presencia de hifas internas. estructura. [12] Como advertencia adicional, algunas especies de hongos como Tuber melanosporum pueden formar micorrizas arbutoides , lo que implica cierta penetración intracelular en las células de las raíces de las plantas por parte de las hifas fúngicas, además del desarrollo de una estructura poco profunda similar a una red de Hartig entre las células epidérmicas. [13]

Función

La red Hartig suministra a la raíz de la planta elementos químicos necesarios para el crecimiento de la planta, como nitrógeno y fósforo , [14] potasio , [15] [16] y micronutrientes [17], además del agua suministrada a las raíces a través del transporte hifal. [18] Los nutrientes esenciales adquiridos del suelo circundante por el micelio extramatricial se transportan a las hifas en la red de Hartig, donde se liberan en el espacio apoplástico para ser absorbidos directamente por las células de las raíces de las plantas. [3] [19]

A cambio de los nutrientes proporcionados por el hongo, la planta proporciona una parte de su carbono fijado fotosintéticamente al hongo en forma de azúcares. Los azúcares se liberan en el espacio apoplástico y quedan disponibles para ser absorbidos por las hifas netas de Hartig. Aunque durante mucho tiempo se consideró que la sacarosa era una forma importante de carbono proporcionada por la planta al hongo, muchos hongos ectomicorrízicos carecen de transportadores de absorción de sacarosa. Por lo tanto, el simbionte fúngico puede depender de la producción vegetal de invertasas para degradar la sacarosa en monosacáridos utilizables para la absorción de hongos. [20] [21] En la red Hartig de Amanita muscaria dentro de las raíces de álamo , la expresión de importantes enzimas fúngicas para la biosíntesis de trehalosa fue mayor que en el micelio extramétrico, lo que indica que la producción de trehalosa puede funcionar como un sumidero de carbohidratos , aumentando la demanda fúngica de las plantas fotosintetizadas. compuestos de carbono a través del intercambio simbiótico. [22] Los mecanismos reguladores de las plantas que influyen en el suministro de nutrientes por parte de la red Hartig no se comprenden completamente, pero se cree que la regulación positiva de los mecanismos de defensa de las plantas en respuesta a la disminución del transporte de nitrógeno por parte de los hongos ECM, en lugar de reducciones en la asignación de carbono a las raíces de la ECM. , lo que sugiere que la regulación del intercambio simbiótico de recursos para la simbiosis ECM no es una simple respuesta recíproca. [20]

Además del intercambio de nutrientes esenciales, la red Hartig puede desempeñar un papel importante en las estrategias de las plantas para la tolerancia a factores estresantes abióticos, como la regulación de la bioacumulación de metales [23] [24] o la mediación de las respuestas de estrés de las plantas a la salinidad. [12]

Nombre

La red Hartig lleva el nombre de Theodor Hartig , [25] [26] un biólogo forestal y botánico alemán del siglo XIX. Informó sobre una investigación en 1842 sobre la anatomía de la interfaz entre los hongos ectomicorrízicos y las raíces de los árboles.

Ver también

Referencias

  1. ^ Smith, Sally, Read, David (2002). "Capítulo 6: Estructura y desarrollo de raíces de ectomicorrizas". Simbiosis Micorrícica . IV-V : 163-232. doi :10.1016/B978-012652840-4/50007-3.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ^ ab Brundrett, Mark C.; Tedersoo, Leho (diciembre de 2018). "Historia evolutiva de las simbiosis de micorrizas y diversidad global de plantas hospedantes". Nuevo fitólogo . 220 (4): 1108-1115. doi : 10.1111/nph.14976 . ISSN  0028-646X. PMID  29355963.
  3. ^ ab Bécquer, Adeline; Guerro-Galán, Carmen (2019). "Capítulo Tres: La contribución de las ectomicorrizas a la nutrición de los árboles". Avances en la investigación botánica . 89 : 77-126. doi :10.1016/bs.abr.2018.11.003. S2CID  92840690.
  4. ^ Nylund, Jan‐Erik (diciembre de 1980). "Continuidad simplástica durante la formación de la red Hartig en ectomicorrizas de abeto noruego". Nuevo fitólogo . 86 (4): 373–378. doi : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb01678.x . ISSN  0028-646X.
  5. ^ Kottke, yo; Oberwinkler, F. (marzo de 1987). "La estructura celular de la red de Hartig: organización cenocítica y de transferencia similar a una célula". Revista Nórdica de Botánica . 7 (1): 85–95. doi :10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x. ISSN  0107-055X.
  6. ^ Le Quéré, Antoine; Wright, Derek P.; Söderström, Bengt; Tunlid, Anders; Johansson, Tomas (julio de 2005). "Patrones globales de regulación genética asociados con el desarrollo de ectomicorrizas entre abedul (Betula pendula Roth.) y Paxillus involutus (Batsch) Fr". Interacciones moleculares planta-microbio . 18 (7): 659–673. doi : 10.1094/MPMI-18-0659 . ISSN  0894-0282. PMID  16042012.
  7. ^ Horan, DP; Chilvers, Georgia; Lapeyrie, FF (agosto de 1988). "Secuencia temporal del proceso de infección de ectomicorrizas de eucalipto". Nuevo fitólogo . 109 (4): 451–458. doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03720.x . ISSN  0028-646X.
  8. ^ Daguerre, Yohann; Basso, Verónica; Hartmann-Wittulski, Sebastián; Schellenberger, Romain; Meyer, Laura; Bailly, Justine; Kohler, Annegret; Plett, Jonathan M.; Martín, Francisco; Veneault-Fourrey, Claire (23 de noviembre de 2020). "El efector de mutualismo MiSSP7 de Laccaria bicolor altera las interacciones entre la proteína JAZ6 del álamo y sus proteínas asociadas". Informes científicos . 10 (1): 20362. Código bibliográfico : 2020NatSR..1020362D. doi : 10.1038/s41598-020-76832-6 . ISSN  2045-2322. PMC 7683724 . PMID  33230111. S2CID  227152666. 
  9. ^ Su, Chao (abril de 2023). "Modificaciones de pectina en la interfaz simbiótica". Nuevo fitólogo . 238 (1): 25–32. doi : 10.1111/nph.18705 . ISSN  0028-646X. PMID  36565041. S2CID  255115317.
  10. ^ Chowdhury, Jamil; Kemppainen, Minna; Delhomme, Nicolás; Shutava, Iryna; Zhou, Jingjing; Takahashi, Junko; Pardo, Alejandro G.; Lundberg‐Felten, Judith (octubre de 2022). "Las pectina metilesterasas de Laccaria bicolor están implicadas en el desarrollo de ectomicorrizas con Populus tremula × Populus tremuloides". Nuevo fitólogo . 236 (2): 639–655. doi :10.1111/nph.18358. ISSN  0028-646X. PMC 9796311 . PMID  35794841. 
  11. ^ Brundrett, Mark C.; Tedersoo, Leho (1 de septiembre de 2020). "Resolver el estado de micorrizas de importantes árboles del hemisferio norte". Planta y Suelo . 454 (1): 3–34. Código Bib : 2020PlSoi.454....3B. doi : 10.1007/s11104-020-04627-9 . ISSN  1573-5036. S2CID  220931730.
  12. ^ ab Sa, pandilla; Yao, junio; Deng, Chen; Liu, Jian; Zhang, Yinan; Zhu, Zhimei; Zhang, Yuhong; Mamá, Xujun; Zhao, Rui; Lin, Shanzhi; Lu, Cunfu; Polle, Andrea; Chen, Shaoliang (junio de 2019). "Mejora de la absorción de nitratos bajo estrés salino por ectomicorrizas con y sin red de Hartig". Nuevo fitólogo . 222 (4): 1951-1964. doi :10.1111/nph.15740. ISSN  0028-646X. PMC 6594093 . PMID  30756398. 
  13. ^ Orí, Francesca; Leonardo, Marco; Faccio, Antonella; Sillo, Fabiano; Iotti, Mirco; Pacioni, Giovanni; Balestrini, Raffaella (1 de noviembre de 2020). "Síntesis y observación ultraestructural de micorrizas arbutoides de trufa negra (Tuber melanosporum y T. aestivum)". Micorrizas . 30 (6): 715–723. Código Bib : 2020Mycor..30..715O. doi :10.1007/s00572-020-00985-5. ISSN  1432-1890. PMC 7591440 . PMID  33079241. 
  14. ^ Nehls, Uwe; Plassard, Claude (11 de junio de 2018). "Metabolismo de nitrógeno y fosfato en ectomicorrizas". Nuevo fitólogo . 220 (4): 1047-1058. doi : 10.1111/nph.15257 . ISSN  0028-646X. PMID  29888395.
  15. ^ María del Carmen Guerrero-Galán, Gabriella Houdinet, Amandine Delteil, Kevin García, Sabine Zimmermann. Desentrañando el intercambio de nutrientes en la simbiosis ectomicorrízica que contribuye a la nutrición de potasio de las plantas. Conferencia Internacional Saclay Plant Sciences (SPS) 2018, julio 2018, París, Francia. ⟨hal-01843727⟩
  16. ^ Guerrero‐Galán, C., Delteil, A., García, K., Houdinet, G., Conéjéro, G., Gaillard, I., Sentenac, H. y Zimmermann, SD (2018), Nutrición vegetal con potasio en ectomicorrizas simbiosis: propiedades y funciones de los tres canales de potasio TOK fúngicos en Hebeloma cylindrosporum. Environ Microbiol, 20: 1873-1887. doi:10.1111/1462-2920.14122
  17. ^ Ruytinx, Joske; Kafle, Arjun; Usman, Mahoma; Coninx, Laura; Zimmermann, Sabine D.; García, Kevin (1 de marzo de 2020). "Transporte de micronutrientes en simbiosis de micorrizas; el zinc se roba el espectáculo". Reseñas de biología de hongos . 34 (1): 1–9. doi :10.1016/j.fbr.2019.09.001. hdl : 1942/31110 . ISSN  1749-4613. S2CID  208574971.
  18. ^ Heinonsalo, Jussi; Juurola, Eija; Tilo, Aki; Pumpanen, Jukka (1 de enero de 2015). "Los hongos ectomicorrízicos afectan la fotosíntesis del pino silvestre a través de la economía de nitrógeno y agua, no sólo a través de una mayor demanda de carbono". Botánica Ambiental y Experimental . 109 : 103-112. doi :10.1016/j.envexpbot.2014.08.008. ISSN  0098-8472.
  19. ^ Roy, R., Reinders, A., Ward, JM y McDonald, TR (2020). Comprensión de los procesos de transporte en líquenes, interacciones simbióticas entre Azolla y cianobacterias, ectomicorrizas, endomicorrizas y rizobios y leguminosas. F1000Research, 9, F1000 Facultad Rev-39. https://doi.org/10.12688/f1000research.19740.1
  20. ^ ab Stuart, Emiko K.; Plett, Krista L. (2020). "Profundizando: en busca de los mecanismos de intercambio de carbono y nitrógeno en simbiosis ectomicorrízicas". Fronteras en la ciencia vegetal . 10 : 1658. doi : 10.3389/fpls.2019.01658 . ISSN  1664-462X. PMC 6971170 . PMID  31993064. 
  21. ^ Salzer, P.; Hager, A. (diciembre de 1991). "La utilización de sacarosa de los hongos ectomicorrízicos Amanita muscaria y Hebeloma crustuliniforme depende de la actividad invertasa unida a la pared celular de su huésped Picea abies". Acta Botánica . 104 (6): 439–445. doi :10.1111/j.1438-8677.1991.tb00256.x. ISSN  0932-8629.
  22. ^ López, Mónica Fajardo; Männer, Philipp; Willmann, Anita; Hampp, Rüdiger; Nehls, Uwe (abril de 2007). "Aumento de la biosíntesis de trehalosa en hifas netas de Hartig de ectomicorrizas". Nuevo fitólogo . 174 (2): 389–398. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.01983.x . ISSN  0028-646X. PMID  17388901.
  23. ^ Shi, W, Zhang, Y, Chen, S, Polle, A, Rennenberg, H, Luo, Z‐B. Mecanismos fisiológicos y moleculares de la acumulación de metales pesados ​​en plantas no micorrizadas versus plantas micorrizadas. Entorno de células vegetales. 2019; 42: 1087–1103. https://doi.org/10.1111/pce.13471
  24. ^ Frey, B.; Zierold, K.; Brunner, I. (noviembre de 2000). "Complejación extracelular de Cd en la red de Hartig y secuestro de Zn citosólico en el manto fúngico de Picea abies - Hebeloma crustuliniforme ectomicorrizas". Planta, célula y medio ambiente . 23 (11): 1257-1265. doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00637.x . ISSN  0140-7791.
  25. ^ Dinero, Nicholas P (2011). Champiñón . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 71.
  26. ^ Máser, C; Claridge, AW; Trappe, JM (2008). Árboles, trufas y bestias: cómo funcionan los bosques . Nuevo Brunswick: Prensa de la Universidad de Rutgers. pag. 54.