Pteris macilenta es una especie de helecho endémica de Nueva Zelanda. [1]
Pteris macilenta contiene las siguientes variedades:
Pteris macilenta es un helecho terrestre caracterizado por un rizoma típicamente erecto, corto y delgado que sostiene estípites apiñados que varían de 10 a 30 cm de longitud. [2] Los estípites son de color marrón oscuro hacia la base paleada y marrón pálido por encima, con marrón oscuro, las escamas son largas y se estrechan gradualmente hasta formar una punta. [3] Esta especie puede alcanzar hasta 50 cm de altura, con su abundancia de frondas dependiente de la calidad del hábitat, y su tamaño puede ser modesto como 10 cm en malas condiciones. [2] El rizoma no está enterrado profundamente, a menudo ascendente, con raíces laterales y está marcado por la presencia de bases de tallos caídos. [3]
Las frondas de P. macilenta son de color verde pálido, membranosas y flácidas, con una forma ampliamente deltoidea y un tamaño que varía de 20 a 90 cm de largo y 15 a 50 cm de ancho. [2] Presentan una estructura 2-3 pinnada con láminas diminutamente punteadas. [3] Las venas muestran patrones anastomosados, especialmente a lo largo de las ramas más pequeñas que salen de la vena principal. Las pinnas, que son alternas a subopuestas y a menudo de peciolo largo, son deltoides a ovado-lanceoladas y acuminadas. [4] El raquis es liso y de color marrón amarillento, con alas estrechas en la mitad distal y tiene pinnas con escamas dispersas. [5] La textura de la lámina varía de subcoriácea a submembranosa en plantas protegidas. [2] La coloración varía de verde oscuro en ambientes sombreados a verde más pálido en los expuestos, con amarillamiento común bajo estrés extremo. [2]
Esta especie se distingue de P. saxatilis , una especie estrechamente relacionada, por su mayor tamaño, láminas ligeramente más coriáceas, pinnas menos espaciadas y esporas grandes que miden 41-46 μm de diámetro. [5] Además, P. macilenta se puede identificar por sus pinnas secundarias alternas en lugar de subopuestas en las pinnas primarias más bajas y sus pinnas no superpuestas que generalmente son herbáceas. A diferencia de P. epaleata, tiene pinnas secundarias que son más obviamente pecioladas y segmentos finales que son más cortos y anchos. [2]
Las pínnulas fértiles de P. macilenta tienen una forma similar a las estériles, y los soros suelen ser abundantes y cortos, a lo largo de los senos, con las puntas de los segmentos estériles. [3] Los esporangios son más pequeños que los que se encuentran en especies relacionadas, y el colgajo soral es estrecho y firme. Ocasionalmente, hay algunas estructuras similares a pelos llamadas paráfisis entre las esporas. Las esporas de P. macilenta tienen un diámetro polar de 25 a 31 μm y un diámetro ecuatorial de 36 a 29 μm, lo que produce una relación P:E de 5,41:8, mayor que las de P. carsei . [2]
El género ( Pteris L.) tiene presencia global, principalmente en áreas tropicales, con unas pocas especies extendiéndose por regiones del sur hasta Nueva Zelanda, Tasmania, Sudáfrica y Sudamérica. [2] Pteris macilenta es una especie endémica de Nueva Zelanda con una distribución limitada.
P. macilenta se encuentra en Nueva Zelanda en regiones específicas tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur, así como en las Islas Chatham. [5] En la Isla Norte, su distribución incluye Northland, Auckland, la meseta volcánica, Gisborne, Taranaki y el sur de la Isla Norte, con una presencia notable desde Te Paki hasta Wellington. [5] Ocupa predominantemente áreas costeras y de tierras bajas, extendiéndose hacia los distritos montañosos, aunque rara vez en el centro de la Isla Norte. [2] Su crecimiento se observa desde el nivel del mar hasta los 800 metros, especialmente en las cordilleras de Coromandel y en el monte Pirongia. [5]
En la Isla Sur, la especie se encuentra comúnmente en regiones costeras y de tierras bajas entre Marlborough Sounds y Greymouth, y hasta 520 metros cerca de Nelson. [2] Su presencia se extiende a áreas periféricas en Canterbury y a lo largo de la Costa Oeste hasta Martins Bay. [5]
P. macilenta prefiere hábitats que van desde regiones costeras a montañosas en áreas del norte, ocupando predominantemente sitios secos y con menos vegetación dentro de los bosques. [4] Su crecimiento es común en una variedad de entornos que incluyen bosques más abiertos de kauri, podocarpos, hayas y frondosas, así como bajo matorrales de manuka y kanuka y Carex secta . [5] Es mucho más común en el continente que en las islas costeras. La especie tiene afinidad por sustratos como escoria, grauvaca y piedra caliza, prefiriendo entornos como riberas de arroyos, terrazas de ríos, barrancos húmedos, riberas de arcilla, claros, márgenes de bosques, riberas de carreteras y acantilados costeros. [5] Es especialmente frecuente sobre rocas calcáreas u otras rocas ricas en bases, y a menudo crece entre las raíces de los árboles. [2]
Las especies de Nueva Zelanda generalmente presentan márgenes más estrechos que sus especies más tropicales, lo que afecta la exposición de los esporangios y las características de fertilidad de las frondas. [2]
Los esporangios, producidos a lo largo de la vena marginal en forma de bucle, maduran en su mayoría de manera simultánea y las especies presentan dos grupos principales según el tamaño de los esporangios. [6]
Las especies de Pteris suelen presentar una germinación rápida, lo que conduce al desarrollo temprano del gametofito, cuya forma puede variar según las condiciones ambientales y la presencia de factores como los anteridógenos. [2]
Las tasas de crecimiento postgerminativo difieren, ya que algunas especies crecen más rápido que otras. Los gametofitos suelen ser fertilizados de forma cruzada y, en condiciones de humedad sin riego directo, pueden llegar a vivir mucho tiempo, cambiar de forma y seguir produciendo órganos sexuales. [2] Los anteridiogenos son sustancias químicas que influyen en el crecimiento de las partes reproductivas masculinas y son comunes en muchos géneros de plantas. [7] Las tasas de crecimiento postgerminativo difieren, ya que algunas especies crecen más rápido que otras. [2]
Pteris macilenta prefiere suelos en hábitats costeros a montañosos, predominantemente en rocas alcalinas como la piedra caliza, lo que indica preferencias específicas de nutrientes. [5] Se encuentra en ambientes sombreados o semisombreados, su distribución varía desde preferir pendientes arcillosas bajo árboles karaka hasta adaptarse distintivamente en áreas de piedra caliza. [2] Su presencia a lo largo de sitios que retienen humedad pero bien drenados, como las riberas de los ríos.
Estudios previos han documentado la aparición generalizada de infecciones simbióticas ficomicetosas en las raíces de los pteridofitos, siendo la simbiosis endofítica común en la mayoría de las familias de pteridofitos, excepto en algunos grupos acuáticos. [8] [9] [10]
Basándose en la investigación de Karen M. Cooper de 1976 sobre la incidencia y las características de los hongos micorrízicos que infectan las raíces de P. macilenta , como parte de un estudio más amplio sobre helechos de Nueva Zelanda, se recogieron tres muestras de P. macilenta de dos lugares diferentes. [11] Todas las muestras mostraron infección micorrízica, lo que indica una fuerte relación simbiótica que ayuda a la absorción de nutrientes y la salud general. Se identificaron al menos siete tipos de hongos endogámicos en las raíces de los helechos, siendo comunes las infecciones mixtas. Además, estaban presentes pequeñas cantidades de micorrizas ectotróficas similares a las que se encuentran en ciertas especies de árboles, lo que sugiere una comunidad fúngica diversa dentro del sistema radicular del helecho.
Pteris: un helecho conocido por los antiguos griegos, deriva su nombre de la palabra griega 'pteron'. [4]
Las primeras colecciones registradas de especies de Pteris de Nueva Zelanda se encuentran en la colección de Banks y Solander. El Museo e Instituto de Auckland alberga duplicados de P. tremula y P. macilenta (AKLL4335 y AKLL4334 respectivamente, ambas NZ1769-70). [2]
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La descripción original de Richard en 1832 fue posteriormente traducida del francés por Braggins en 1975. [2]
" Esta especie es fácilmente (muy) notable por (su) apariencia o crecimiento que la distingue a simple vista de todas las demás especies del género y que la relaciona más o menos con algunas especies de Lindsaea. Sus frondas miden alrededor de 1,5 pies de largo, a veces incluso 2 pies, y están formadas por un número muy pequeño de pinnas (folíolos) ampliamente separados entre sí y más o menos profundamente pinnatífidos. Las divisiones de esas pinnas son enteras o irregularmente dentadas en sus puntas, generalmente muy glabras. Esta especie se acerca a Pteris vespertilionis La Billardiere: es, sin embargo, bastante distinta "
norte = 60, norte = 58, 2norte = c. 116; 2norte = c. 120. [12]
P. macilenta es única dentro del género Pteris por contener leucoantocianinas, específicamente leucopelargonidina, un rasgo también presente en sus híbridos. Además, el kaempferol parece estar limitado a P. macilenta , sus híbridos y posiblemente a P. pendula .
Esto indica que la cromatografía puede ofrecer características distintivas valiosas para hacer comparaciones precisas entre estas especies, como lo hace en varios otros grupos. [2]
La variabilidad en P. macilenta ocurre típicamente en regiones donde coexiste con Pteris carsei y P. saxatilis . Es probable que sea resultado de la hibridación y la posterior formación de enjambres híbridos. [2] Las esporas híbridas tienden a parecer anormales debido a los diferentes números de cromosomas de las especies parentales. [13] Morfológicamente, P. macilenta es probablemente un alotetraploide, lo que significa que tiene el doble del número habitual de cromosomas y probablemente evolucionó de dos especies diferentes, aunque carece de evidencia experimental. [5] Las tres especies, P. macilenta , P. saxatilis y P. carsei , comparten secuencias del gen rbcL casi idénticas, lo que indica una relación genética cercana. Sus relaciones exactas dentro de su clado no están claras, pero probablemente formen parte de pequeñas radiaciones independientes en el suroeste del Pacífico, sin ningún pariente cercano entre otras especies (Bouma et al, 2009).
Como fue descrita por primera vez por Richard en 1832, ha sido objeto de confusión y debate debido a su similitud morfológica con otras especies y posteriores reinterpretaciones por parte de otros autores. [13] Inicialmente, la descripción completa de Richard y la placa que la acompaña introdujeron a P. macilenta como una nueva especie, sentando las bases que luego construyeron botánicos como Cunningham, WJ Hooker y JD Hooker, quienes expandieron el concepto de especie para incluir plantas de aspecto similar de otras localidades. [2] Esto condujo a la descripción de especies y variedades relacionadas, como P. pendula por Colenso, que Cheeseman luego degradó a una variedad de P. macilenta . Con el tiempo, el nombre P. macilenta se ha aplicado de forma variable, lo que complica su claridad taxonómica.
Los esfuerzos por resolver estos problemas taxonómicos incluyen el trabajo inédito de Braggins en 1975, que sugirió que P. macilenta como lo describe Richard se aplica con mayor precisión a lo que se conoce como P. saxatilis , proponiendo P. pendula para la planta anteriormente denominada P. macilenta . Sin embargo, esta interpretación no ha sido adoptada universalmente, lo que lleva a una continua ambigüedad en la nomenclatura de la especie. La designación de lectotipo por Brownsey y Perrie en 2020, basada en material original recolectado durante el viaje del Astrolabe, tuvo como objetivo aclarar la identidad de P. macilenta . A pesar de estos esfuerzos, la aplicación histórica del nombre y la existencia de taxones estrechamente relacionados hacen que la definición precisa de P. macilenta sea un desafío [5].