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Protóstomo

Protostomia ( / ˌ p r t ə ˈ s t m i . ə / ) es el clado de animales que alguna vez se pensó que se caracterizaba por la formación de la boca del organismo antes de su ano durante el desarrollo embrionario . Desde entonces se ha descubierto que esta naturaleza es extremadamente variable entre los miembros de Protostomia, aunque lo contrario suele ser cierto en su clado hermano, Deuterostomia . [1] [2] Ejemplos bien conocidos de protostomos son los artrópodos , moluscos , anélidos , platelmintos y nematodos . También se les llama esquizocelomados ya que la esquizocelia ocurre típicamente en ellos.

Junto con los Deuterostomia y Xenacoelomorpha , forman el clado Bilateria , animales con simetría bilateral , eje anteroposterior y tres capas germinativas . [3]

Protostomía

Diagrama que compara los protóstomos y los deuteróstomos en tres etapas del desarrollo embrionario
En los protóstomos, las células se dividen mediante división espiral en lugar de división radial. Durante la gastrulación , la primera abertura se convierte en la boca del embrión, mientras que el ano se forma más tarde. Además, la cavidad corporal secundaria (mostrada en azul) se forma a partir de tejido que se separa del resto, en lugar de plegarse hacia adentro a partir de las paredes intestinales.

En animales al menos tan complejos como las lombrices de tierra , la primera fase del desarrollo intestinal implica que el embrión forme una abolladura en un lado (el blastoporo ) que se profundiza para convertirse en su tubo digestivo (el arquenterón ). En el clado hermano, los deuteróstomos ( lit. ' segunda boca ' ), la abolladura original se convierte en el ano mientras que el intestino eventualmente hace un túnel para hacer otra abertura, que forma la boca . Los protóstomos (del griego πρωτο- prōto- 'primero' + στόμα stóma 'boca') fueron llamados así porque alguna vez se creyó que en todos los casos la abolladura embriológica formaba la boca mientras que el ano se formaba más tarde, en la abertura hecha por el otro extremo del intestino. [4] [1] Ahora se sabe que el destino del blastoporo entre los protóstomos es extremadamente variable; Si bien la distinción evolutiva entre deuteróstomos y protóstomos sigue siendo válida, la precisión descriptiva del nombre protóstomo es discutible. [1]

Los embriones protóstomos y deuteróstomos difieren en otras muchas cosas. Muchos protóstomos (el clado Spiralia ) sufren una división en espiral durante la división celular en lugar de una división radial. [5] La división en espiral se produce porque los planos de división de las células están en ángulo con respecto al eje mayor polar, en lugar de ser paralelos o perpendiculares a él. Otra diferencia es que las cavidades corporales secundarias ( celomas ) generalmente se forman por esquizocelia , donde el celoma se forma a partir de una masa sólida de tejido embrionario que se separa del resto, en lugar de por una bolsa enterocélica , donde el celoma se formaría de otra manera a partir de paredes intestinales plegadas hacia adentro. [6]

Evolución

El ancestro común de los protóstomos y los deuteróstomos fue evidentemente un animal acuático similar a un gusano del Ediacárico . Los dos clados divergieron hace unos 600 millones de años. Los protóstomos evolucionaron hasta convertirse en más de un millón de especies vivas en la actualidad, en comparación con aproximadamente 73.000 especies de deuteróstomos. [7]

Los protóstomos se dividen en Ecdysozoa (p. ej. artrópodos , nematodos ) y Spiralia (p. ej. moluscos , anélidos , platelmintos y rotíferos ). A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los protóstomos. [8] [9] [10] [11] [12] El momento en que los clados se irradian hacia clados más nuevos se da en mya (millones de años atrás); las ubicaciones menos seguras se indican con líneas discontinuas. [13]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Hejnol, A.; Martindale, MQ (2009). "La boca, el ano y el blastoporo: preguntas abiertas sobre aberturas cuestionables". En MJ Telford; DTJ Littlewood (eds.). Evolución animal: genomas, fósiles y árboles . págs. 33–40.
  2. ^ Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). "La base del desarrollo para la evolución recurrente de la deuterostomía y la protostomía". Nature Ecology & Evolution . 1 (1): 0005. doi :10.1038/s41559-016-0005. PMID  28812551. S2CID  90795.
  3. ^ Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, GW; Edgecombe, GD; et al. (2009). "Evaluación de la raíz de animales bilaterales con métodos filogenómicos escalables". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1677): 4261–4270. doi :10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096 . PMID  19759036. 
  4. ^ Peters, Kenneth E.; Walters, Clifford C.; Moldowan, J. Michael (2005). The Biomarker Guide: Biomarkers and isotopes in oil systems and Earth history (La guía de biomarcadores: biomarcadores e isótopos en los sistemas petroleros y la historia de la Tierra) . Vol. 2. Cambridge University Press. pág. 717. ISBN. 978-0-521-83762-0.
  5. ^ Valentine, James W. (julio de 1997). "Patrones de clivaje y topología del árbol de la vida de los metazoos". PNAS . 94 (15). La Academia Nacional de Ciencias: 8001–8005. Bibcode :1997PNAS...94.8001V. doi : 10.1073/pnas.94.15.8001 . PMC 21545 . PMID  9223303. 
  6. ^ Safra, Jacob E. (2003). The New Encyclopædia Britannica, volumen 1; volumen 3. Encyclopædia Britannica. pág. 767. ISBN 978-0-85229-961-6.
  7. ^ El árbol de la vida de los invertebrados, Giribet & Edgecombe, 2020; pág. 155
  8. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (junio de 2011). "Relaciones de metazoos de alto nivel: progreso reciente y preguntas pendientes". Organismos, diversidad y evolución . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  9. ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (4 de abril de 2017). "Los genes Hox de los rotíferos aportan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos". Nature Communications . 8 (1): 9. Bibcode :2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  10. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Las garras parecidas a las de los onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  11. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Consultado el 2 de septiembre de 2017 .
  12. ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (junio de 2015). "Posición filogenética de Loricifera inferida a partir de secuencias de genes ARNr 18S y 28S casi completas". Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID  26605063. 
  13. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27 de abril de 2008). "El surgimiento ediacárico de los bilaterales: congruencia entre los registros fósiles genéticos y geológicos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 . PMID  18192191. 

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