Prodeinotherium es unrepresentante extinto de la familia Deinotheriidae que vivió en África, Europa y Asia a principios y mediados del Mioceno . Prodeinotherium , que significa "ante la bestia terrible", fue nombrado por primera vez en 1930, pero poco después, la única especie en ella, P. hungaricum , fue reasignada a Deinotherium . Durante la década de 1970, sin embargo, los dos géneros fueron separados una vez más, y se diagnosticó que Prodeinotherium incluía Deinotherium bavaricum (= P. hungaricum ), Deinotherium hobleyi y Deinotherium pentapotamiae , que se separaron según la ubicación geográfica. Las tres especies son de Europa, África y Asia, respectivamente. Sin embargo, debido al uso de pocos caracteres para separarlas, solo una especie, P. bavaricum , o muchas más especies, incluidas P. cuvieri , P. orlovii y P. sinense , pueden ser posibles.
Prodeinotherium es uno de los tres géneros de Deinotheriidae , los otros son Chilgatherium de África, y Deinotherium de Europa, África y Asia. Chilgatherium precedió a Prodeinotherium , mientras que Deinotherium lo sucedió. P. hobleyi fue la primera especie de Prodeinotherium , y migró a Asia y Europa antes de evolucionar a P. pentapotamiae y luego a P. bavaricum . Prodeinotherium vivió durante el Mioceno temprano y el Mioceno medio antes de ser reemplazado por Deinotherium . Los deinotéridos son una rama temprana de los proboscídeos , aunque más derivados que Barytherium y Moeritherium .
Todos los deinotérios eran animales grandes que evolucionaron para ser aún más grandes, y muchas características son compartidas en todo el grupo. Prodeinotherium y Deinotherium tenían colmillos grandes y curvados hacia abajo en la mandíbula inferior, pero ninguno en la mandíbula superior. Esto podría haber sido utilizado para agarrar comida mientras los colmillos movían las ramas fuera del camino. Prodeinotherium era ligeramente más pequeño que Deinotherium , pero mucho más grande que los proboscídeos más primitivos. Todas las especies de Prodeinotherium eran similares en tamaño, variando de 2,5 a 2,8 m (8,2 a 9,2 pies) de altura y pesando alrededor de 3,1 a 4,3 t (490 a 680 st).
Prodeinotherium tenía el tamaño del elefante asiático actual , unos 3-4 m (9,8-13,1 pies) hasta los hombros, pero se diferenciaba de los elefantes por carecer de colmillos superiores y, en su lugar, poseer colmillos inferiores orientados hacia abajo. [4] [5] En apariencia y en muchos caracteres, era como Deinotherium , pero se diferenciaba por ser de menor tamaño, tener extremidades anteriores más cortas y también por varios detalles en la forma de los dientes. [1] Se estima que un espécimen hembra potencialmente adulto de P. bavaricum medía 2,47 m (8,1 pies) de alto y pesaba 3,1 t (3,1 toneladas largas; 3,4 toneladas cortas), mientras que un macho adulto medía 2,78 m (9,1 pies) de alto y pesaba aproximadamente 4,3 t (4,2 toneladas largas; 4,7 toneladas cortas). Se estimó que la especie más antigua, P. hobleyi, medía 2,7 m (8,9 pies) de altura y pesaba 4,0 t (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas). [4] Prodeinotherium hobleyi era más grande y más especializado que su predecesor del Oligoceno, Chilgatherium . Floreció durante varios millones de años, antes de ser reemplazado en el Mioceno medio por Deinotherium , mucho más grande . [1]
Prodeinotherium se distingue de Deinotherium por múltiples características, incluyendo poseer una fórmula dental diferente de 003/103 y 0023/1023; M2-3 con una ornamentación; el rostro gira hacia abajo paralelo a la sínfisis mandibular ; el rostro y las fosas nasales externas son estrechos; la hinchazón del preorbital está cerca de la órbita ; el techo del cráneo es más largo y ancho que en Deinotherium ; la articulación entre las vértebras del cuello y el cráneo está más levantada; el esqueleto está adaptado graviportalmente; la escápula tiene una espina prominente y un acromion y metacromion robustos ; y los huesos del carpo y del tarso son estrechos, pero no dolicopodos. [2]
Los deinotéridos, como Prodeinotherium, tienen una estructura similar a una trompa con un apéndice muscular. Sin embargo, en lugar de una trompa similar a la de un elefante, el apéndice era más musculoso y similar al hocico de un tapir . En la evolución de los deinotéridos, se perdió la disposición de "pinzas" en pares, compuesta por incisivos superiores e inferiores, que tenían los proboscídeos anteriores. [5]
P. bavaricum , cuyos fósiles proceden de la región de Molasse de Agua Dulce Superior, es la especie de Prodeinotherium mejor estudiada , con múltiples características compartidas entre todos los especímenes, no necesariamente con exclusión de otras especies. Algunas de estas características incluyen "tamaño pequeño, estructura dental generalmente simple, menor plicatura del esmalte y crenulación, ... por lo que los valles de los premolares están bien separados, dientes delgados, lófido mesial bicúspide en P3 (los caninos son distintos pero están más comprimidos entre sí que en P. hobleyi), y proyección mesial clara ("preprotolófido") en P3; a veces es bicúspide". Otras características observadas anteriormente en 1957 incluyen "el lófido mesial de P3 está bien separado en dos caninos, la proyección mesial de P3 está bien desarrollada y a menudo es bicúspide, y la base del protocónido en P3 es más larga que la del metacónido". P. hobleyi difiere en morfología de P. bavaricum principalmente en estas características P3. [6]
Todas las mandíbulas de los deinotherios tienen la misma anatomía básica, con una sínfisis inclinada hacia abajo y los incisivos inferiores . La mayoría de las diferencias entre los géneros de deinotherios se encuentran en la morfología de los dientes P3 y en las dimensiones de la mandíbula y los dientes. Las mediciones de la mandíbula han demostrado que la curva de la mandíbula es relativa a la longitud de la mandíbula; una mandíbula más larga significa una curva más pronunciada. Una característica distintiva de Prodeinotherium es que el área en la base de la curva de la mandíbula es plana, mientras que en todos los especímenes de Deinotherium se observa una depresión . [7]
Prodeinotherium vivió durante el Mioceno temprano y el Mioceno medio , hace unos 19,0 a 18,0 millones de años (Mya). [6] Prodeinotherium probablemente evolucionó a partir de Chilgatherium , o el ancestro común de los dos géneros. [1] Los primeros restos de Prodeinotherium provienen de Kenia , donde dos depósitos que preservan el género datan de hace 22,5 y 19,5 Mya según un estudio de 1978. El mismo estudio encontró que los fósiles de Uganda datan de hace 20,0 Mya. Sin embargo, estudios más recientes (de 1988, 1991 y 2002) encuentran que los depósitos datan de >17,9, 19,5 y 17,0 Mya, respectivamente. Después de evolucionar en África, Prodeinotherium spp. probablemente migró a Asia y luego a Europa con la formación del " puente terrestre de Gomphotherium ". Prodeinotherium puede haberse extinguido hace unos 15,5 millones de años, según los últimos fósiles conocidos de la península Arábiga. [6] P. hobleyi fue la primera especie en evolucionar, seguida poco después por P. pentapotamiae y luego por P. bavaricum aproximadamente al mismo tiempo. Estas especies son de África, Europa y el sur de Asia, respectivamente. [1] Prodeinotherium fue reemplazado en Asia por Deinotherium indicum , en Europa por D. giganteum y en África por D. bozasi . [2] [8]
Los deinoterios son bastante controvertidos en lo que respecta a la sistemática. Se han nombrado muchas especies, pero los estudios importantes de Harris y Huttunen encuentran que solo tres especies en cada género son válidas, según la distribución y detalles más pequeños. Dentro de Prodeinotherium , las especies consideradas válidas por estos autores incluyen P. bavaricum , P. pentapotamiae y P. hobleyi . Muchas descripciones de nuevas especies de deinoterios se basan en material limitado en comparación con solo un pequeño número de especies. Por lo tanto, muchas especies de deinoterios ya no son válidas. [2] Además de las especies inválidas, Prodeinotherium en ocasiones ha sido sinónimo de Deinotherium . Las especies de Prodeinotherium consideradas válidas por múltiples estudios incluyen P. cuvieri , [9] P. sinense , [10] y P. orlovii . [8] En un estudio de 2011 se analizaron las mandíbulas de múltiples géneros en un análisis filogenético. Sus resultados se muestran a continuación: [11]
Deinotherium bavaricum fue mencionado originalmente en un artículo de Christian Erich Hermann von Meyer en 1831. Sin embargo, su primera descripción del material llegó en 1833, en la que también creó la nueva especie Dinotherium bavaricum , el cambio accidental en la ortografía del género lo convirtió en un lapsus calami . El material conocido es el lectotipo P3, en el Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, seleccionado de un grupo de especímenes (un sintipo ) de Baviera . Meyer comparó el diente con el material de Deinotherium gigantium y encontró suficientes características para distinguirlo como una especie separada. La mayoría de los deinotherios fueron agrupados en Deinotherium hasta los estudios de Harris, quien concluyó que la morfología los separaba en dos géneros, Prodeinotherium y Deinotherium . Como la primera descripción de un pequeño deinotérido en Europa, P. bavaricum se convirtió en la especie tipo de Prodeinotherium . [2] Prodeinotherium fue nombrado en 1830 por Ehik, y su nombre se deriva de pro – "antes" Deinotherium – "bestia terrible". [8]
Otra descripción temprana de Prodeinotherium es la de Kaup (1832). Describió dientes previamente asignados a Tapir gigantesque , encontrando que eran un nuevo deinotérido. Kaup los asignó a Dinotherium cuvieri , usando el tamaño para distinguirlo de D. giganteum . Sin embargo, el tamaño, la morfología y la distribución coinciden con los de P. bavaricum , por lo que este último se convirtió en el sinónimo principal. Más tarde, en 1836, Lartet describió otro deinotérido que finalmente se convirtió en P. bavaricum . Esta nueva especie fue nombrada Deinotherium secondarium , por los dientes de Francia. Lartet no publicó ninguna descripción y no mencionó esta especie en trabajos posteriores. Huttunen demostró que la distribución de D. secondarium estaba dentro de la de P. bavaricum , por lo que consideró que las dos especies probablemente eran sinónimos. Más tarde, Ehik (1930) describió el género y la nueva especie Prodinotherium hungaricum , escribiendo mal el nombre del género. La especie era conocida por una mandíbula con dientes y algunos elementos postcraneales. Este material era de Királd y fue destruido, pero los moldes del mismo permanecen en el Museo de Historia Natural de Hungría . Diagnosticado por las características dentales y la morfología postcraneal, el espécimen fue posteriormente encontrado similar a especímenes de otras partes de Europa, que fueron asignados a P. bavaricum . Harris encontró que P. hungaricum era un sinónimo de P. bavaricum , una conclusión seguida por Huttunen. P. petenyii fue descrito en 1989 por Vörös, quien encontró que difería de todas las demás especies de Prodeinotherium . De Hungría , el material incluye una mandíbula con dientes. La morfología de los dientes es muy similar a la de P. bavaricum , y aunque la especie tiene la característica única de colmillos que no se curvan hacia abajo y en cambio se proyectan hacia adelante, Huttunen lo consideró un sinónimo de P. bavaricum . [2]
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En 1868, se publicaron las notas de Hugh Falconer de antes de su muerte, incluyendo la descripción de material que etiquetó como Dinotherium pentapotamiae . Se trataba del Sewalik de la India, y señaló que los dientes eran posiblemente los mismos que los de D. indium , pero estaban dentro del rango de un individuo de tamaño mediano. Esta presunción de que D. indium era la única especie de Deinotherium en Europa, y la variación de los individuos de Mastodon longirostris dentro de una población. [12] Esta especie fue posteriormente reasignada a Prodeinotherium , distinta de D. indicum . [2]
La especie africana, P. hobleyi , fue descrita por primera vez en 1911 por Charles William Andrews . La especie era de África Oriental y fue nombrada Dinotherium hobleyi . Andrews describió estos restos, que incluían una mandíbula con dientes, un calcáneo , una rótula y otros fragmentos indeterminables, que le envió CW Hobley . Se comparó con Dinotherium cuvieri y, aunque eran similares, las pequeñas diferencias y la separación geográfica fueron suficientes para que Andrews creara una nueva especie. [13] Esta especie fue posteriormente reasignada a Prodeinotherium , como la única especie de África. [2]
P. sinense fue descrita en 2007 como una especie tardía de Prodeinotherium ; fue descrita por Qui et al. , y es conocida a partir de material dental y mandíbula. Fue encontrada por primera vez en 2005, en Gansu, China . Es de una edad del Mioceno Tardío , por lo que es más joven que otras especies de Prodeinotherium . Ese estudio también encontró que el material de P. hungaricum es distinto de P. bavaricum . [14] Un estudio en 2010 por Vergiev & Markow notó que los dientes son bastante similares a los de Deinotherium , y en base a estas características y edad se pensó que la especie era una especie intermedia entre Prodeinotherium y Deinotherium , o perteneciente a este último género. [10]
Las primeras representaciones de deinotéreos como Prodeinotherium eran científicamente incorrectas. Antes de que se conociera el material postcraneal, se consideraba que los géneros eran rinocerontes , tapires gigantes, sirenios , ballenas y marsupiales . Sin embargo, con el material postcraneal llegó la propuesta de un parentesco elefantino. Sin embargo, las primeras representaciones de los deinotéreos eran demasiado elefantinas, prácticamente solo con la adición de colmillos inferiores. Estas restauraciones eran inexactas, porque mostraban el labio inferior directamente debajo de la trompa, con los colmillos proyectando desde el "mentón". Según un estudio de 2001, los colmillos probablemente proyectaban sobre el labio, que seguía la curvatura de la mandíbula hacia abajo. Otra inexactitud es probablemente la longitud de las trompas. Tener una trompa larga y elefantina fue considerado poco probable por varios autores, incluido Harris y el estudio de 2001. Además de la gran abertura a menudo asociada con una trompa, la estructura general del cráneo hace que sea poco probable que la trompa sea alargada. Los colmillos superiores, conservados en todos los proboscídeos más derivados, probablemente se perdieron para que el labio superior pudiera manipular directamente el alimento de Prodeinotherium . [5]
Prodeinotherium era un organismo herbívoro. Según la distribución conocida de los fósiles, Prodeinotherium solo pudo sobrevivir a lo largo de la costa en bosques cerrados. Es posible que roedores y peces hayan vivido en el mismo entorno o región que Prodeinotherium . [8] En Europa, se han encontrado fósiles de Gomphotherium junto con los de Prodeinotherium , lo que demuestra que es probable que los géneros comieran plantas diferentes. [3]
Los deinotéridos eran ramoneadores, lo que significa que comían plantas por encima del nivel del suelo. Es posible que los deinotéridos comieran dicotiledóneas específicas . Estas se podían encontrar en bosques cerrados. [15] [16] La forma en que masticaban su comida era probablemente similar a la de los tapires modernos, con los dientes frontales siendo utilizados para triturar la comida, mientras que el segundo y tercer molar tienen una fuerte acción de corte vertical, con poco movimiento lateral. Esta acción de masticación difiere tanto de la de los gonfotéridos (trituración lateral) como de los elefantes (corte horizontal). Los molares de los deinotéridos muestran poco desgaste, lo que indica una dieta de vegetación forestal blanda y no arenosa , con los colmillos inferiores hacia abajo siendo utilizados para pelar la corteza u otra vegetación. [16] Los soportes para los colmillos utilizados en la alimentación también se basan en el hecho de que los juveniles tienen una morfología de colmillo diferente, lo que es consistente con que probablemente posean una dieta o estrategia de alimentación ligeramente diferente. Los troncos de los deinoterios probablemente eran similares a los de los tapires, que podrían haber sido utilizados para agarrar materia vegetal y moverla hacia donde la lengua pudiera manipularla. [5]