El principio de tamaño de Henneman describe las relaciones entre las propiedades de las neuronas motoras y las fibras musculares que inervan y, por lo tanto, controlan, que en conjunto se denominan unidades motoras . Las neuronas motoras con cuerpos celulares grandes tienden a inervar fibras musculares de contracción rápida, alta fuerza y menos resistentes a la fatiga , mientras que las neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños tienden a inervar fibras musculares de contracción lenta , baja fuerza y resistentes a la fatiga. Para contraer un músculo en particular, las neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños se reclutan (es decir, comienzan a disparar potenciales de acción) antes que las neuronas motoras con cuerpos celulares grandes. Fue propuesto por Elwood Henneman .
En el momento del estudio inicial de Henneman sobre el reclutamiento de neuronas motoras, [1] se sabía que las neuronas variaban mucho en tamaño, es decir, en el diámetro y la extensión del árbol dendrítico, el tamaño del soma y el diámetro del axón. Sin embargo, todavía no se conocía la importancia funcional del tamaño de las neuronas. En 1965, Henneman y sus colegas publicaron cinco artículos que describían los patrones de activación de las neuronas motoras que inervan dos músculos de la pata de un gato, el músculo sóleo y el músculo gastrocnemio (la "pantorrilla" de la pata trasera de un gato). [2] [3] [4] [5] [6]
El músculo sóleo está compuesto de músculo "rojo", lo que indica que las fibras musculares son resistentes a la fatiga pero crean pequeñas fuerzas al contraerse. El músculo gastrocnemio es heterogéneo, está compuesto tanto de músculo "rojo" como de músculo "pálido", por lo que contiene fibras de contracción rápida y alta fuerza. Henneman y sus colegas aprovecharon las diferencias entre los músculos sóleo y gastrocnemio para demostrar que las neuronas que inervan el músculo sóleo:
En conjunto, estas relaciones se denominaron "principio de tamaño". Décadas de investigación profundizaron en estos hallazgos iniciales sobre las propiedades de las neuronas motoras y el reclutamiento de unidades motoras (neurona + fibras musculares), [7] y la relación entre la excitabilidad de las neuronas y su tamaño se convirtió en un tema central de la neurofisiología. [8]
El tamaño de una neurona está relacionado con su excitabilidad eléctrica, por lo que se planteó la hipótesis de que el tamaño de la neurona era el mecanismo causal del orden de reclutamiento. Una hipótesis alternativa es que la estructura de los circuitos espinales y las entradas a las neuronas motoras controlan el reclutamiento. Es probable que ambos factores contribuyan y reflejen el asombroso desarrollo coordinado de los circuitos neuronales y las propiedades celulares en las neuronas motoras y los músculos. [9]
La relación entre la producción de fuerza y el orden de reclutamiento es una característica común en todos los sistemas motores (ejemplos de vertebrados: humano, gato, pez cebra; ejemplos de invertebrados: insecto palo, drosophila, cangrejo de río). Se propone que esto confiere una serie de ventajas computacionales y energéticas. El reclutamiento de unidades motoras adicionales aumenta la fuerza de forma no lineal, superando las no linealidades supresoras en las tasas de picos y la producción de fuerza muscular. Además, el aumento relativo de la fuerza no disminuye con el reclutamiento sucesivo, como lo haría si todas las unidades motoras produjeran cantidades similares de fuerza. Por lo tanto, de manera muy similar a como la ley de Weber describe la sensibilidad constante a la intensidad relativa del estímulo, una jerarquía de reclutamiento maximiza la resolución de la fuerza de la unidad motora al mismo tiempo que simplifica la dimensionalidad del sistema motor. [10]
El principio del tamaño establece que, a medida que se necesita más fuerza, las unidades motoras se reclutan en un orden preciso según la magnitud de su producción de fuerza, y las unidades pequeñas se reclutan primero, lo que muestra un reclutamiento apropiado para la tarea. Esto tiene dos beneficios fisiológicos muy importantes. En primer lugar, minimiza la cantidad de fatiga que experimenta un organismo al utilizar primero las fibras musculares resistentes a la fatiga y solo usar fibras fatigables cuando se necesitan fuerzas elevadas. En segundo lugar, el cambio relativo en la fuerza producido por el reclutamiento adicional permanece relativamente constante. Por ejemplo, si todas las unidades motoras produjeran una fuerza similar, entonces reclutar una unidad adicional podría aumentar la fuerza en un 10% cuando solo 10 unidades motoras están activas, pero producir solo un aumento del 1% cuando están activas 100. [11]
Desde la época de Henneman y su descubrimiento del principio de tamaño, se han realizado muchos estudios para ver si su teoría se sostiene ante los resultados de múltiples experimentos. Un experimento del cuádriceps femoral descubrió que las unidades motoras se reclutan de hecho de manera ordenada de acuerdo con el principio de tamaño. [12] El estudio analizó el tamaño promedio de la unidad motora y la tasa de activación en relación con las producciones de fuerza del cuádriceps femoral utilizando un electromiógrafo clínico (EMG). [12] Los resultados mostraron que el tamaño de las unidades motoras aumentó linealmente con el aumento de la producción de fuerza, y la tasa de activación se mantuvo constante hasta el 30% de la fuerza máxima y luego aumentó con una mayor generación de fuerza. [12] Al observar el potencial de la unidad motora durante la contracción muscular en un EMG, a medida que aumenta la fuerza generada, aumenta la amplitud (fuerza) y la frecuencia (tasa de activación). [13] Las unidades motoras se reclutan en un orden desde fuerza lenta y baja hasta fuerza rápida y alta.
El concepto de principio de tamaño se puede aplicar a las técnicas terapéuticas. Se ha demostrado que el uso de estimulación eléctrica de los músculos para el control motor estimularía primero las unidades motoras grandes y fatigables. [14] Durante muchos años se ha creído que el uso de la electroestimulación (EMS) para estimular la contracción muscular crea una inversión del orden general de reclutamiento del principio de tamaño, debido a que los axones de las unidades motoras más grandes tienen una menor resistencia a la corriente eléctrica . [15] Sin embargo, recientemente, los resultados de los estudios que defienden esta teoría han sido objeto de algunas controversias menores. En un artículo titulado "Patrones de reclutamiento en el músculo esquelético humano durante la estimulación eléctrica", los profesores Chris M. Gregory y C. Scott Bickel proponen en cambio que el reclutamiento de fibras musculares inducido por EMS es un patrón no selectivo que es tanto espacialmente fijo como temporalmente sincrónico. [15] Respaldan esta afirmación con datos fisiológicos, datos metabólicos, datos mecánicos e incluso reexaminando los resultados de otros estudios que afirmaban el paradigma del principio de tamaño inverso.
A pesar del debate, el reclutamiento ordenado de unidades motoras se puede lograr bajo control óptico in vivo. Por lo tanto, se ha demostrado que el uso del control óptico con opsinas microbianas promueve el orden fisiológico normal de reclutamiento. [14]
En 1986, un estudio que comparaba factores como la velocidad de conducción, el par de contracción, el tiempo de ascenso de la contracción y la semi-relajación del músculo tibial estimulado encontró evidencia de que la velocidad de conducción de los tipos de fibras musculares individuales puede ser otro parámetro a incluir en el principio del tamaño. [16] Los datos de los experimentos mostraron un alto grado de correlación entre los cuatro factores, que eran consistentes con un estudio similar realizado varios años antes. En ese estudio, se observó un aumento en la velocidad de conducción de la fibra muscular cuando había un nivel más alto de contracción muscular voluntaria, lo que concuerda con el reclutamiento gradual de tipos de músculos de mayor fuerza. [16]
En ratas Wistar, se encontró que el tamaño celular es la propiedad crucial para determinar el reclutamiento neuronal. [17] Las neuronas motoras de diferentes tamaños tienen umbrales de voltaje similares. Las neuronas más pequeñas tienen mayor resistencia de membrana y requieren una corriente despolarizante menor para alcanzar el umbral de pico. En este experimento se investiga la contribución del tamaño celular al reclutamiento en neuronas motoras durante el desarrollo posnatal. Los experimentos se realizaron en ratas Wistar de 1 a 7 días de edad y también en ratas Wistar de 20 a 30 días de edad. Las ratas Wistar de 1 a 7 días de edad fueron seleccionadas porque poco después del nacimiento, las ratas muestran un aumento en el tamaño celular. En ratas Wistar de 20 a 30 días de edad, las características fisiológicas y anatómicas de las neuronas motoras del núcleo oculomotor permanecen inalteradas. Las neuronas motoras del núcleo oculomotor de rata se etiquetaron intracelularmente y se probaron utilizando propiedades electrofísicas. El principio del tamaño se aplica al orden de reclutamiento en las neuronas motoras neonatales y también en el núcleo oculomotor adulto. El aumento del tamaño de las neuronas motoras condujo a una disminución de la resistencia de entrada con una fuerte relación lineal en ambos grupos de edad.