Los preflejos son capacidades latentes en el sistema musculoesquelético que autoestabilizan los movimientos mediante el uso de las propiedades viscoelásticas no lineales de los músculos cuando se contraen . [1] [2] El término "preflejo" para este ciclo de retroalimentación intrínseco sin demora fue acuñado por Loeb. [3] A diferencia de los métodos de estabilización que utilizan neuronas , como los reflejos y el control cerebral superior , un preflejo ocurre con un retraso de tiempo mínimo; sin embargo, solo estabiliza los movimientos principales del sistema musculoesquelético. [ cita requerida ]
Los músculos poseen propiedades viscoelásticas no lineales cuando se contraen. [4] [5] [6] Esta propiedad puede autocorregir movimientos cuando un músculo es forzado a cambiar su longitud, y a una velocidad diferente de la que se le ordenó originalmente. Esta corrección automática es útil cuando una acción ordenada es perturbada, por ejemplo, si un paso cae en un agujero, ya que esto hace que el pie se estire inesperadamente hacia abajo. Las propiedades viscoelásticas no lineales de los músculos interactúan con estas diferencias de velocidad y longitud inducidas por la perturbación de tal manera que contrarrestan directamente, a medida que ocurren, los efectos sobre el cuerpo de la perturbación. Parte de la resistencia a la perturbación es pasiva, por medio del aumento no lineal de la tensión pasiva y los torques articulares producidos por los tejidos musculares y otros tejidos blandos. [4] La pretensión tisular es una propiedad preflexiva que constituye un nivel basal de tensión pasiva que, debido a su presencia en los tejidos antagonistas de una articulación, aumenta la rigidez y estabilidad pasivas de la articulación. [7]
Los músculos contienen muchos sistemas diferentes en los que puede operar la selección evolutiva de la estabilización del preflejo. El músculo deltoides , por ejemplo, consta de al menos siete segmentos con diferentes inserciones óseas y control neural. [8] Dentro de cada segmento muscular, existe una estructura interna compleja que desciende hasta una en la que cada unidad muscular consta de un tendón, una aponeurosis y un fascículo de elementos pasivos y contráctiles activos. [4] Otra fuente de variación está en la arquitectura interna de la orientación de la fibra en relación con la línea de acción de un músculo, por ejemplo, como se encuentra en los músculos pennados . [9] Las complejidades de las diferentes relaciones viscoelásticas de longitud y velocidad-fuerza de estas subpartes brindan la oportunidad de la selección adaptativa de biocompuestos musculares estructuralmente complejos con relaciones viscoelásticas no lineales de longitud-velocidad-fuerza altamente ajustadas a la tarea. Esta naturaleza de los músculos como estructuras compuestas proporciona la oportunidad adaptativa para que la evolución modifique las reacciones viscoelásticas del sistema musculoesquelético para que contrarresten las perturbaciones sin necesidad de control espinal o niveles superiores.
La gallina de Guinea con casco, como muchas otras aves bípedas, camina sobre terreno irregular. Cuando la pata de la gallina de Guinea se introduce en un agujero (una alteración común contra la cual la evolución ha ajustado las propiedades viscoelásticas no lineales de su sistema musculoesquelético), se produce un cambio momentáneo no controlado de velocidad y longitud en los músculos que abarcan las articulaciones de las patas. Esta discrepancia entre longitud y velocidad interactúa con las relaciones no lineales entre longitud y velocidad-fuerza que han evolucionado en respuesta a dicha alteración, con el resultado de que la pata se extiende más hacia el interior del agujero y, por lo tanto, mantiene el cuerpo del ave estable y erguido. [10]
Son las propiedades musculoesqueléticas intrínsecas de la pata de una rana , no los reflejos espinales mediados neuralmente, las que estabilizan sus movimientos de limpieza ante los irritantes cuando se inicia el movimiento de la pata. [11]
Un ejemplo humano de estabilización preflexiva ocurre cuando una persona salta explosivamente desde una posición en cuclillas y los músculos de las piernas actúan para proporcionar un retraso de tiempo mínimo contra las perturbaciones de la vertical. [6]