El orden Polypodiales abarca los principales linajes de helechos polipodiales , que comprenden más del 80% de las especies de helechos actuales. Se encuentran en muchas partes del mundo, incluidas las zonas tropicales , semitropicales y templadas .
Los Polypodiales son únicos en tener esporangios con un anillo vertical interrumpido por el tallo y el estomio . [2] Estos caracteres esporangiales fueron utilizados por Johann Jakob Bernhardi para definir un grupo de helechos que llamó "Cathetogyratae"; [3] el Grupo de Filogenia de Pteridofitas ha sugerido revivir este nombre como el término informal cathetogyrates , para reemplazar el término ambiguamente circunscrito "polípodos" cuando se hace referencia a los Polypodiales. [1] Los esporangios nacen en tallos de 1 a 3 células de espesor y a menudo tienen un tallo largo. [2] (En contraste, los Hymenophyllales tienen un tallo compuesto por cuatro filas de células). [4] Los esporangios no alcanzan la madurez simultáneamente. Muchos grupos en el orden carecen de indusios , pero cuando están presentes, están adheridos a lo largo del borde del indusio o en su centro. [2]
Tanto Polypodiales como Cyatheales se diferencian de otros helechos en que poseen un fotorreceptor llamado neocromo, que les permite realizar mejor la fotosíntesis en condiciones de poca luz, como en las sombras del suelo del bosque. El ancestro común de los dos grupos parece haber obtenido el neocromo a través de una transferencia horizontal de genes de un antoceronte . [5]
Sus gametofitos son verdes, generalmente con forma de corazón, y crecen en la superficie [2] (en lugar de bajo tierra, como en Ophioglossales ). [6]
El orden Polypodiales fue descrito por primera vez por Link en 1833. [1] La circunscripción del orden ha cambiado con el tiempo ya que los helechos se han clasificado de muchas maneras diferentes (ver la revisión de Christenhusz y Chase , 2014). [7] Smith et al. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitas de nivel superior publicada en la era filogenética molecular . [8] Se refirieron a los helechos (que ahora incluyen colas de caballo) como monilofitas, dividiéndolos en cuatro grupos, y la gran mayoría de las especies se colocaron en un taxón al que llamaron "Polypodiopsida". La agrupación cuádruple ha persistido en los sistemas posteriores, a pesar de los cambios en la nomenclatura. [9] [10] [7] [1] Polypodiopsida ahora se usa para todos los helechos ( sensu lato ), [1] siendo el grupo de Smith et al. la subclase Polypodiidae . Este grupo, que incluye a Polypodiales, también se conoce informalmente como helechos leptosporangiados , mientras que los tres grupos restantes (subclases) se denominan helechos eusporangiados . Los Polypodiidae se han dividido en siete órdenes , siendo Polypodiales el más grande. La posición filogenética de Polypodiales en relación con los otros órdenes de Polypodiidae se muestra en el siguiente cladograma . [1]
A pesar de ser el orden más diverso de helechos, aparecieron relativamente tarde en la historia evolutiva del grupo, durante el Cretácico Temprano, y se diversificaron sustancialmente a lo largo del período. [11]
La división de las Polypodiales en familias ha cambiado un poco entre el trabajo pionero de Smith et al. (2006) y la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016, con un aumento general en el número de divisiones reconocidas, aunque a veces en diferentes rangos. La siguiente tabla resume cuatro sistemas; las familias están ordenadas alfabéticamente dentro de tres grandes grupos. Aunque las mismas familias se utilizan en más de un sistema, las circunscripciones pueden diferir. Christenhusz y Chase en 2014 utilizaron una circunscripción muy amplia de Aspleniaceae y Polypodiaceae, reduciendo las familias utilizadas en otros sistemas a subfamilias.
Smith et al. (2006) dividieron a los Polypodiales en quince familias, [8] una práctica que continuó en su revisión de 2008, [12] con los miembros de los eupólipos colocados en dos clados sin rango. Las familias se enumeran en la tabla. Si bien muchas de estas familias habían sido reconocidas previamente con circunscripciones similares, los autores notaron que Dryopteridaceae estaba más estrechamente delimitada que en las circunscripciones históricas, que habían incluido sus Tectariaceae, Onocleaceae y Woodsiaceae. La circunscripción de Lomariopsidaceae cambió drásticamente, y la mayoría de los géneros históricos de esa familia (excepto Lomariopsis y Thysanosoria ) se trasladaron a Dryopteridaceae, mientras que se agregaron Cyclopeltis y Nephrolepis . Saccolomataceae se eliminó de los dennstaedtioideos. Cystodium se colocó tentativamente en Lindsaeaceae , lejos de su posición histórica con los helechos arborescentes . Se reconoció que Woodsiaceae tenía una circunscripción incierta y quizás era parafilética; La inclusión de Hypodematium , Didymochlaena y Leucostegia también podría convertir a Dryopteridaceae en parafilética. Los grammítidos se incluyeron en Polypodiaceae para convertir a esa familia en monofilética. [8]
La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), pensada para la compatibilidad con la clasificación de Chase y Reveal (2009), [9] incorporó nueva evidencia filogenética para realizar varios cambios a nivel familiar, resultando en una expansión a 23 familias. Lonchitis y Cystodium fueron removidas de Lindsaeaceae e incorporadas a nuevas familias, Lonchitidaceae y Cystodiaceae respectivamente. Dentro de los eupólipos I, Woodsiaceae resultó ser parafilética y fue reducida a los géneros Cheilanthopsis , Hymenocystis y Woodsia , mientras que el resto de sus géneros fueron removidos a Cystopteridaceae , Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae y Hemidictyaceae . Dentro de los eupólipos II, Nephrolepis se colocó en una nueva familia, Nephrolepidaceae , debido a la incertidumbre en su ubicación filogenética, mientras que Hypodematiaceae se separó de Dryopteridaceae para contener los tres géneros problemáticos mencionados por Smith et al. [10]
La clasificación de Christenhusz y Chase (2014) redujo drásticamente el número de familias reconocidas en este orden a ocho mediante " agrupamiento ", reduciendo muchas familias a subfamilias y expandiendo la circunscripción de Polypodiaceae y Aspleniaceae para abarcar todos los eupolípodos I y eupolípodos II , respectivamente. Las familias anteriores se convirtieron en subfamilias (ver la tabla anterior). Las antiguas Hemidictyaceae se incluyeron en Asplenioideae y las Onocleaceae en Blechnoideae. En la nueva Polypodiaceae, Didymochlaena se colocó en su propia subfamilia, Didymochlaenoideae. [7]
La clasificación PPG I (2016) utilizó un proceso intermedio entre los dos enfoques anteriores, al introducir un nuevo rango, el de suborden, y organizar 26 familias (en algunos casos muy estrechamente circunscritas) en seis subórdenes, volviendo en gran medida a las familias establecidas por Christenhusz et al. en 2011. En lugar de la expansión de Aspleniaceae y Polypodiaceae, los eupólipos I y II fueron reconocidos y nombrados como subórdenes: [1] [7]
Las familias de Polypodiales ahora obsoletas incluyen:
Los Polypodiales pueden considerarse uno de los órdenes de monilofitas (helechos) más avanzados evolutivamente , según los análisis genéticos recientes. Surgieron y se diversificaron hace unos 100 millones de años, probablemente después de la diversificación de las angiospermas . [15]
