Tyrannosaurus ( / tɪˌrænəˈsɔːrəs , t aɪ -/ ) [ a ] es un género de dinosaurio terópodo de gran tamaño . La especie tipo Tyrannosaurus rex ( rex significa ' rey ' en latín ) , a menudo abreviado como T. rex o coloquialmente T - Rex , es uno de los terópodos mejor representados. Vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte , en lo que entonces era un continente insular conocido como Laramidia . Tyrannosaurus tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosáuridos .Se encuentran fósiles en una variedad de formaciones rocosas que datan de las últimas edades Campaniano - Maastrichtiano del período Cretácico tardío , hace 72,7 a 66 millones de años . Fue el último miembro conocido de los tiranosáuridos y uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron antes del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno .
Al igual que otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus grandes y poderosas extremidades traseras, las extremidades delanteras de Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño, y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide 12,3–12,4 m (40–41 pies) de longitud, pero según la mayoría de las estimaciones modernas, Tyrannosaurus podría haber superado tamaños de 13 m (43 pies) de longitud, 3,7–4 m (12–13 pies) de altura a la cadera y 8,8 t (8,7 toneladas largas; 9,7 toneladas cortas) de masa. Aunque algunos otros terópodos podrían haber rivalizado o superado a Tyrannosaurus en tamaño , todavía se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos, y se estima que su fuerza de mordida es la mayor entre todos los animales terrestres. El Tyrannosaurus rex , el carnívoro más grande de su entorno, probablemente era un superdepredador que cazaba hadrosaurios , herbívoros acorazados jóvenes como ceratopsianos y anquilosaurios y posiblemente saurópodos . Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero . La cuestión de si el Tyrannosaurus era un superdepredador o un carroñero puro fue uno de los debates más largos en paleontología . La mayoría de los paleontólogos actuales aceptan que el Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero.
Los especímenes de Tyrannosaurus rex incluyen algunos que son esqueletos casi completos. Se han reportado tejidos blandos y proteínas en al menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido una investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluyendo su historia de vida y biomecánica . Los hábitos alimentarios, la fisiología y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son algunos temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que Tarbosaurus bataar de Asia es una tercera especie de Tyrannosaurus , mientras que otros sostienen que Tarbosaurus es un género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinónimos de Tyrannosaurus . En la actualidad, dos especies de Tyrannosaurus se consideran válidas; la especie tipo, T. rex , y la anterior y más recientemente descubierta T. mcraeensis .
Como terópodo arquetípico, el Tyrannosaurus ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.
En julio de 1874, el estudiante de Jarvis Hall (Colorado), Peter T. Dotson, encontró un diente de lo que ahora está documentado como un Tyrannosaurus rex en South Table Mountain (Colorado) bajo los auspicios del profesor Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado . [1] A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming . Se creía que los fósiles pertenecían a la gran especie Ornithomimus grandis (ahora Deinodon ), pero ahora se consideran restos de T. rex . [2]
En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un dinosaurio de gran tamaño. Cope creyó que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agatáumido" ( ceratópsido ) y los llamó Manospondylus gigas , que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para vasos sanguíneos que encontró en el hueso. [2] Los restos de M. gigas fueron identificados, en 1907, por Hatcher como los de un terópodo en lugar de los de un ceratópsido. [3]
Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, cuando ya se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus , Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró que el género más antiguo era indeterminado. [4] En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus ( BHI 6248) en un yacimiento que podría haber sido la localidad original de M. gigas . [5]
Barnum Brown , curador asistente del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprendía aproximadamente 34 huesos fosilizados. [6] Escribiendo en ese momento, Brown dijo: "La cantera n.º 1 contiene el fémur, el pubis, el húmero, tres vértebras y dos huesos no determinados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ... Nunca he visto nada parecido del Cretácico ". [7] Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural , nombró al segundo esqueleto T. rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος ( tyrannos , que significa "tirano") y σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Osborn utilizó la palabra latina rex , que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano el rey" o "Rey lagarto tirano", lo que enfatiza el tamaño del animal y su presunto dominio sobre otras especies de la época. [6]
En un artículo de 1905, Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus. [6] En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre preferido. [8] En 1941, el espécimen tipo T. rex fue vendido al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por $7000. [7] El material original de Dynamosaurus ahora reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. [9] Dynamosaurus luego sería honrado con la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y sus colegas, Dynamoterror dynastes , cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald. [10]
Desde la década de 1910 hasta finales de la década de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus , ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo. [5]
A principios de la década de 1960, hubo un renovado interés en Tyrannosaurus , lo que resultó en la recuperación de 42 esqueletos (5-80% completos según el recuento de huesos) del oeste de América del Norte. [5] En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado "MOR 008", que está completo en un 15% según el recuento de huesos y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas . La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan . [5]
Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada , descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente el 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, llamado así en honor a la descubridora, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original del terreno. La colección de fósiles fue comprada por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por $7,6 millones, lo que lo convirtió en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por $31,8 millones en 2020. [11] De 1998 a 1999, el personal del Museo Field de Historia Natural pasó más de 25.000 horas quitando la roca de los huesos. [12] Luego, los huesos se enviaron a Nueva Jersey, donde se construyó el montaje, y luego se enviaron de regreso a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño completo a los 19 años y murió a los 28, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocido. [13]
Otro Tyrannosaurus , apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total. [14] Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluyendo costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de su cabeza, aproximadamente del tamaño de un diente de Tyrannosaurus . [15]
En 1998, Bucky Derflinger, de 20 años, notó un dedo del pie de un T. rex expuesto sobre el suelo, lo que lo convirtió en la persona más joven en descubrir un Tyrannosaurus . El espécimen, apodado Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3,0 metros (10 pies) de alto y 11 metros (35 pies) de largo. Bucky es el primer Tyrannosaurus que se ha encontrado que conserva una fúrcula (hueso de la suerte). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis . [16]
En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck . [17] En 2001, un equipo del Museo de Historia Natural de Burpee descubrió un esqueleto completo al 50% de un Tyrannosaurus juvenil en la Formación Hell Creek . Bautizado como Jane (BMRP 2002.4.1), se pensó que el hallazgo era el primer esqueleto conocido de un tiranosáurido pigmeo , Nanotyrannus , pero investigaciones posteriores revelaron que es más probable que se trate de un Tyrannosaurus juvenil , y el ejemplo juvenil más completo conocido; [18] Jane se exhibe en el Museo de Historia Natural de Burpee. [19] En 2002, un esqueleto apodado "Wyrex", descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo al 38%. La excavación fue concluida durante 3 semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación en línea en vivo de un Tyrannosaurus, proporcionando informes diarios, fotografías y videos. [5]
En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tyrannosaurus más grande descubierto hasta el momento (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 5 pies (152 cm) de largo. [20] Comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga medía 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la cabeza más ancha medía 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue). [21]
Dos huellas fosilizadas aisladas han sido asignadas tentativamente a T. rex . La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch , Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido , pero el examen de la huella reveló un gran "talón" desconocido en las huellas de dinosaurios ornitópodos , y rastros de lo que pudo haber sido un hallux , el cuarto dedo del pie del tiranosaurio en forma de espolón. La huella fue publicada como el icnogénero Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la huella fuera hecha por un T. rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella fue hecha en lo que alguna vez fue un lodazal de humedal con vegetación. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho. [22]
En 2007, el paleontólogo británico Phil Manning informó por primera vez de una segunda huella que podría haber sido de un Tyrannosaurus , en la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda huella mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue de Tyrannosaurus o no, aunque Tyrannosaurus es el único terópodo grande conocido que existió en la Formación Hell Creek. [23] [24]
En 2016, Scott Persons, Phil Currie y sus colegas describieron un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming, que datan del Maastrichtiano del Cretácico Superior y que provienen de la Formación Lance. Se cree que pertenecen a un T. rex juvenil o al dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis . A partir de las mediciones y en función de las posiciones de las huellas, se cree que el animal se desplazaba a una velocidad de caminata de alrededor de 2,8 a 5 millas por hora y se estimó que tenía una altura de cadera de 1,56 a 2,06 m (5,1 a 6,8 pies). [25] [26] [27] En 2017 apareció un artículo de seguimiento que aumentaba las estimaciones de velocidad en un 50-80%. [28]
El T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de sus especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. Sue medía entre 12,3 y 12,4 m (40 y 41 pies) de largo, [29] [30] tenía entre 3,66 y 3,96 m (12,0 y 13,0 pies) de altura hasta las caderas, [31] [32] [33] y según los estudios más recientes, utilizando una variedad de técnicas, se han estimado masas corporales máximas de aproximadamente 8,4 a 8,46 t (8,27 a 8,33 toneladas largas; 9,26 a 9,33 toneladas cortas). [34] [35] Se informa que un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan , mide 13 m (43 pies) de longitud. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola desde la circunferencia del fémur, se estimó que Scotty era el espécimen más grande conocido con 8,87 t (8,73 toneladas largas; 9,78 toneladas cortas) de masa corporal. [34] [36]
No todos los especímenes adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones de masa promedio de los adultos han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 t (4,4 toneladas largas; 5,0 toneladas cortas), [37] [38] hasta más de 7,2 t (7,1 toneladas largas; 7,9 toneladas cortas), [39] con la mayoría de las estimaciones modernas que oscilan entre 5,4 y 8,0 t (5,3 y 7,9 toneladas largas; 6,0 y 8,8 toneladas cortas). [29] [40] [41] [42] [43]
Un estudio de 2024 estimó, basándose en la alometría , que los especímenes de T. rex de tamaño récord mundial (1 de cada 100 000 individuos) pueden haber alcanzado longitudes y pesos superiores a 15 m (49 pies) y 15 000 kg (33 000 lb) respectivamente, aunque nunca se han encontrado individuos cercanos a este tamaño. El estudio también encontró que había poca evidencia de dimorfismo sexual basado en el tamaño en T. rex . [44]
Los cráneos de T. rex más grandes conocidos miden hasta 1,54 m (5,1 pies) de longitud. [20] [31] Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo de Tyrannosaurus era significativamente diferente de los de los grandes terópodos no tiranosáuridos . Era extremadamente ancho en la parte trasera, pero tenía un hocico estrecho, lo que permitía una visión binocular inusualmente buena . [45] [46] Los huesos del cráneo eran masivos y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, lo que impedía el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal" de pequeños espacios de aire) y, por lo tanto, eran más ligeros. Estas y otras características de fortalecimiento del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superó fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. [47] [48] [49] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar con un mordisco, aunque también aumentaba la tensión en los dientes frontales. [50]
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Los dientes del T. rex mostraban una marcada heterodoncia (diferencias en la forma). [51] [52] Los dientes premaxilares , cuatro por lado en la parte delantera de la mandíbula superior, estaban muy juntos, tenían forma de D en la sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisiformes (sus puntas eran hojas similares a cinceles) y curvados hacia atrás. La sección transversal en forma de D , las crestas de refuerzo y la curva hacia atrás reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordía y tiraba. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, estaban más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. [53] Los de la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, [51] eran más grandes que sus contrapartes de la mandíbula inferior, excepto en la parte posterior. Se estima que el diente más grande encontrado hasta ahora medía 30,5 cm (12,0 pulgadas) de largo, incluida la raíz, cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta ahora. [54] La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes. Detrás de la fila de dientes, la mandíbula inferior se volvió notablemente más alta. [51] Las mandíbulas superior e inferior de Tyrannosaurus , como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos forámenes o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos forámenes, como un sistema sensorial similar al de los cocodrilos [55] o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios, [56] [57] [58] con investigaciones posteriores sobre los patrones de desgaste de los dientes de los terópodos que respaldan tal propuesta. [59]
La columna vertebral del Tyrannosaurus estaba formada por diez vértebras cervicales, trece vértebras dorsales y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales, que bien podrían haber variado entre individuos, pero probablemente eran al menos cuarenta. Sue estaba montada con cuarenta y siete de esas vértebras caudales. [51] El cuello del T. rex formaba una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la cabeza maciza. La segunda vértebra, el axis, era especialmente corta. Las vértebras cervicales restantes eran débilmente opistocélicas, es decir, con una parte delantera convexa del cuerpo vertebral y una parte trasera cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocele simple, depresiones neumáticas creadas por sacos de aire , en sus lados. [51] Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus partes inferiores estaban aquilladas. Los lados delanteros eran cóncavos con un canal vertical profundo. Tenían pleurocele grande. Sus espinas neurales tenían lados delanteros y traseros muy rugosos para la inserción de tendones fuertes. Las vértebras sacras estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Estaban neumatizadas. Estaban conectadas a la pelvis por apófisis transversas y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la cabeza y el torso masivos y para proporcionar espacio para músculos locomotores masivos que se unían a los huesos de los muslos. La decimotercera vértebra de la cola formaba el punto de transición entre la base profunda de la cola y la cola media que estaba rígida por unas apófisis articulares delanteras bastante largas. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas abdominales segmentadas. [51]
La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo superior. Se conectaba a través de una protuberancia larga hacia adelante con el coracoides , que era redondeado. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña fúrcula . Los huesos del esternón, que son pares, posiblemente estaban hechos solo de cartílago . [51]
La extremidad anterior o brazo era muy corta. El hueso del brazo superior, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del brazo inferior, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían solo dos dedos con garras, [51] junto con un tercer metacarpiano pequeño adicional en forma de férula que representaba el remanente de un tercer dedo. [60]
La pelvis era una estructura de gran tamaño. Su hueso superior, el íleon , era muy largo y alto, lo que proporcionaba una amplia zona de inserción para los músculos de las extremidades posteriores. El hueso púbico anterior terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, y apuntaba oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. [51]
A diferencia de los brazos, las extremidades traseras estaban entre las más largas en proporción al tamaño del cuerpo de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca del tobillo estaba comprimida. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. [51] Para compensar el inmenso volumen del animal, muchos huesos en todo el esqueleto estaban ahuecados, lo que reducía su peso sin una pérdida significativa de fuerza. [51]
Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea , la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden si incluir otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de los tiranosaurios incluyen al norteamericano Daspletosaurus y al asiático Tarbosaurus , [18] [61] ambos ocasionalmente han sido sinónimos de Tyrannosaurus . [62]
En el pasado se pensaba que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes terópodos anteriores, como los megalosaurios y los carnosaurios , aunque más recientemente se los reclasificaba con los celurosaurios , generalmente más pequeños . [50] El primer grupo de tiranosáuridos fueron los proceratosáuridos crestados, mientras que los miembros posteriores y más derivados pertenecen a los Pantyrannosauria . Los tiranosáuridos comenzaron como pequeños terópodos; sin embargo, al menos algunos se volvieron más grandes a principios del Cretácico .
Los tiranosáuridos se caracterizan por sus nasales fusionadas y su disposición dental. Los pantiranosáuridos se caracterizan por características únicas en sus caderas, así como por un foramen agrandado en el cuadrado, un postorbital ancho y nasales en forma de reloj de arena. Algunos de los pantiranosáuridos más derivados carecen de neumaticidad nasal y tienen una proporción húmero-fémur menor, con sus brazos comenzando a ver cierta reducción. Algunos pantiranosáuridos comenzaron a desarrollar un arctometatarso. Los eutiranosáuridos tienen una textura rugosa en sus huesos nasales y su fenestra mandibular está reducida externamente. Los tiranosáuridos carecen de cráneos cinéticos o crestas especiales en sus huesos nasales, y tienen un lagrimal con un proceso distintivo en él. Los tiranosáuridos también tienen un puntal interfenestral que es menos de la mitad del tamaño de la fenestra maxilar. [63]
Es muy probable que los tiranosáuridos hayan cobrado importancia después de la disminución de la diversidad de alosauroides y megalosáuridos observada durante las primeras etapas del Cretácico Superior. A continuación se muestra un cladograma simple de las relaciones generales de los tiranosáuridos que se encontró después de un análisis realizado por Li y sus colegas en 2009. [64]
Muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano de T. rex . [61] El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado con su compañero tiranosáurido asiático Zhuchengtyrannus , siendo Lythronax su taxón hermano. [65] [66] Un estudio adicional de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr y colegas, también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus . [67]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen y colegas en 2013. [65]
En su descripción de 2024 de Tyrannosaurus mcraeensis , Dalman et al. recuperaron resultados similares a los análisis anteriores, con Tyrannosaurus como el taxón hermano del clado formado por Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , llamado Tyrannosaurini. También encontraron apoyo para un clado monofilético que contiene a Daspletosaurus y Thanatotheristes , típicamente denominado Daspletosaurini . [68] [69]
En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar , de Mongolia . [70] En 1965, esta especie fue renombrada como un género distinto, Tarbosaurus bataar . [71] Si bien la mayoría de los paleontólogos continúan manteniendo los dos como géneros distintos, algunos autores como Thomas Holtz , Kenneth Carpenter y Thomas Carr argumentan que las dos especies son lo suficientemente similares como para ser consideradas miembros del mismo género, restaurando el nombre binomial original del taxón mongol . [50] [72] [55]
Algunos especímenes de los depósitos del Cretácico Superior de China han sido descritos como nuevas especies de Tyrannosaurus : T. lanpingensis basado en un diente lateral aislado de los lechos rojos de Yunnan en 1975; T. turpanensis de la Formación Subashi , Cuenca de Turpan , Xinjiang en 1978; y T. luanchuanensis de la Formación Quiba , Cuenca de Tantou, Provincia de Henan en 1979-1980. [73] [74] [75] Todos estos taxones fueron publicados sin descripciones detalladas y luego fueron aceptados como sinónimos menores de Tarbosaurus bataar por Holtz en 2004. [61] [74] [75]
VGI, n.º 231/3, un gran hueso de falange , asignado a Tyrannosaurus sp. por Yarkov en 2000, fue encontrado en el Maastrichtiano Inferior de Bereslavka, Rusia . En 2004, Averianov y Yarkov lo reinterpretaron como un metacarpiano I o metatarsiano I que posiblemente pertenece a un ceratosaurio . [76] En su descripción general de 2023, Averianov y Lopatin mencionan este espécimen, así como un solo diente del mismo sitio, solo como Theropoda indet. [77]
En 2001, varios dientes de tiranosáurido y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng , China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis . Sin embargo, en un sitio cercano, un maxilar derecho y una mandíbula izquierda fueron asignados al género de tiranosáurido recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011. Es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus . En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características diagnósticas por debajo del nivel Tyrannosaurinae. [78]
En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus rex , como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la especie tipo Tyrannosaurus rex y dos nuevas especies: T. imperator (que significa "lagarto emperador tirano") y T. regina (que significa "lagarto reina tirano"). El holotipo del primero ( T. imperator ) es el espécimen Sue , y el holotipo del segundo ( T. regina ) es Wankel rex . La división en múltiples especies se basó principalmente en la observación de un grado muy alto de variación en las proporciones y robustez del fémur (y otros elementos esqueléticos) en los especímenes catalogados de T. rex , más que el observado en otros terópodos reconocidos como una sola especie. Las diferencias en las proporciones corporales generales que representan morfotipos robustos y gráciles también se utilizaron como línea de evidencia, además del número de dientes incisiformes pequeños y delgados en el dentario, según los alvéolos dentales. Específicamente, el T. rex del artículo se distinguió por una anatomía robusta, una relación moderada entre la longitud del fémur y la circunferencia y la posesión de un diente dentario incisiforme delgado y singular; se consideró que T. imperator era robusto con una pequeña relación entre la longitud del fémur y la circunferencia y dos de los dientes delgados; y T. regina era una forma grácil con una alta relación del fémur y uno de los dientes delgados. Se observó que la variación en las proporciones y la robustez se hizo más extrema en la parte superior de la muestra, estratigráficamente . Esto se interpretó como una única población anterior, T. imperator , que se especió en más de un taxón, T. rex y T. regina . [79]
Sin embargo, varios otros paleontólogos destacados, incluidos Stephen Brusatte , Thomas Carr , Thomas Holtz , David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno , criticaron el estudio o expresaron escepticismo sobre sus conclusiones cuando varios medios de comunicación los contactaron para hacer comentarios. [80] [81] [82] Sus críticas se publicaron posteriormente en un artículo técnico. [83] Holtz y Zanno comentaron que era plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus , pero sintieron que el nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie que proponía. Holtz comentó que, incluso si Tyrannosaurus imperator representara una especie distinta de Tyrannosaurus rex , puede representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y debería llamarse Tyrannosaurus lancensis . O'Connor, un curador del Museo Field, donde se exhibe el holotipo Sue de T. imperator , consideró que la nueva especie estaba demasiado poco respaldada como para justificar la modificación de los carteles de la exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor consideraron que las características distintivas propuestas entre las especies reflejaban la variación natural dentro de una especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie , originalmente fue coautor del estudio, pero se retiró porque no quería involucrarse en la designación de la nueva especie. [80] Paul aún rechazó las objeciones planteadas por los críticos, insistiendo en que no están dispuestos a considerar que Tyrannosaurus podría representar más de una especie. [84]
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En 2024, Dalman y sus colegas describieron los restos de un tiranosaurio descubierto en 1983 en la Formación Hall Lake del Campaniano-Maastrichtiano temprano en Nuevo México. Depositado en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , el material fósil (NMMNH P-3698) consiste en el postorbital derecho , el escamoso derecho , el palatino izquierdo y un maxilar incompleto del cráneo, el dentario izquierdo , el esplenial derecho, el prearticular derecho, el angular derecho y el articular derecho de las mandíbulas inferiores, dientes aislados y chevrones . [68] Algunos de los huesos fueron mencionados brevemente en 1984 como pertenecientes a T. rex , [85] y descritos en 1986. [86]
Lehman y Carpenter (1990) sugirieron que NMMNH P-3698 pertenecía a un nuevo género de tiranosáurido, [87] mientras que Carr y Williamson (2000) no estuvieron de acuerdo con su afirmación. [88] Sullivan y Lucas (2015) argumentaron que hay poca evidencia para apoyar a NMMNH P-3698 como un espécimen de Tyrannosaurus rex , por lo que tentativamente lo clasificaron como cf. Tyrannosaurus sp.; también consideraron que el tiranosaurio McRae vivió antes del Lanciano (antes de hace 67 millones de años) basándose en su coexistencia con Alamosaurus . [89]
Dalman et al. (2024) propusieron el nuevo nombre Tyrannosaurus mcraeensis para el holotipo (NMMNH P-3698), haciendo referencia al Grupo McRae, las capas de roca a las que pertenece la Formación Hall Lake. Se estimó que estas capas de roca datan de entre 72,7 y 70,9 Ma, lo que se correlaciona con el Campaniano tardío o el Maastrichtiano más temprano. [68] Las estimaciones de edad del circón U-Pb de Schantz y Amato (2024) también respaldan la edad del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano de la Formación Hall Lake, con una estimación media de 74,1 ± 0,9 Ma a 10 metros (33 pies) por encima de la base de la formación y una edad de depósito máxima de 69,8 ± 0,7 Ma basada en una arenisca de esta localidad fósil. [90] Esto es aproximadamente 5-7 millones de años antes del T. rex , que existió al final del Maastrichtiano. Se estimó que el T. mcraeensis medía 12 metros (39 pies) de largo, que es similar al tamaño de un T. rex adulto . Los dos se distinguen por caracteres del cráneo. Entre estos, el dentario de T. mcraeensis es proporcionalmente más largo y posee un mentón menos prominente, y la mandíbula inferior es más superficial que la del T. rex , lo que sugiere una mordida más débil. Los dientes también son más romos y están más comprimidos lateralmente, mientras que las crestas postorbitales son menos prominentes. Asimismo, la anatomía esquelética muestra características compartidas con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . [68] [91]
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que T. rex fueron clasificados originalmente como taxones separados, incluyendo Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , [62] este último fue nombrado Dinotyrannus megagracilis en 1995. [92] Estos fósiles ahora son considerados universalmente como pertenecientes a T. rex juvenil . [93] Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2,0 pies) de largo, podría ser una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles W. Gilmore en 1946. [94] En 1988, el espécimen fue re-descrito por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se encontraba el espécimen original y ahora está en exhibición. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño aparentemente pequeño de adulto). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros (17 pies) de largo cuando murió. [95] Sin embargo, en 1999, un análisis detallado de Thomas Carr reveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo juvenil de T. rex . [96] [97]
En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado " Jane ", número de catálogo BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus . Este descubrimiento motivó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en las cuestiones de la validez de Nanotyrannus en el Museo Burpee de Historia Natural en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de "Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil. [98] [99] [100] Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que N. lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada , basándose en características del cráneo como dos dientes más en ambas mandíbulas que T. rex ; así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano y diferente anatomía de la espoleta en un espécimen no descrito. También argumentó que Stygivenator , generalmente considerado un T. rex juvenil , puede ser un espécimen más joven de Nanotyrannus . [101] [102] Investigaciones posteriores revelaron que otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el recuento de dientes durante el crecimiento, [96] y dada la disparidad en el recuento de dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus , esta característica también puede deberse a la variación individual . [97] En 2013, Carr señaló que todas las diferencias que se afirma que respaldan a Nanotyrannus han resultado ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de la distorsión de los huesos . [103]
En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tienen diferentes niveles de cursorialidad, lo que potencialmente lo separa del T. rex . [104] Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo tamaño de la muestra , y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción taxonómica. [105] En 2016, Joshua Schmerge argumentó a favor de la validez de Nanotyrannus basándose en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en el T. rex y solo se encuentra en Dryptosaurus y los albertosaurinos, esto sugiere que Nanotyrannus es un taxón distinto dentro de los Albertosaurinae. [106] El mismo año, Carr y sus colegas notaron que esto no era suficiente para aclarar la validez o clasificación de Nanotyrannus , siendo una característica común y ontogenéticamente variable entre los tiranosáuridos. [107]
Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y encontraron probable que estos especímenes pertenecieran a T. rex . [108] El mismo año, Carr publicó un artículo sobre el historial de crecimiento de T. rex , encontrando que CMNH 7541 encajaba dentro de la variación ontogenética esperada del taxón y mostraba características juveniles encontradas en otros especímenes. Fue clasificado como un juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 cm (31 pulgadas). No se discernió ninguna variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento. [109] Al analizar los resultados del artículo, Carr describió cómo todos los especímenes de Nanotyrannus formaron una transición de crecimiento continua entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si se tratara de un taxón distinto en el que los especímenes se agruparían con exclusión de Tyrannosaurus . Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que se observa en los adultos completamente desarrollados". [110]
Sin embargo, un artículo de 2024 publicado por Nick Longrich y Evan Thomas Saitta reexaminó el holotipo y los especímenes de referencia de Nanotyrannus . Basándose en varios factores, incluidas las diferencias en morfología, ontogenia y filogenia, Longrich y Saitta sugieren que Nanotyrannus es un taxón distinto que puede quedar fuera de Tyrannosauridae , según algunos de sus análisis filogenéticos. [111]
La identificación de varios especímenes como juveniles de T. rex ha permitido a los científicos documentar cambios ontogenéticos en la especie, estimar la esperanza de vida y determinar la rapidez con la que habrían crecido los animales. Se estima que el individuo más pequeño conocido ( LACM 28471, el "terópodo de Jordan") pesaba solo 30 kg (66 lb), mientras que los adultos más grandes, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaron alrededor de 5650 kg (12 460 lb). El análisis histológico de los huesos de T. rex mostró que LACM 28471 tenía solo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie. [40]
La histología también ha permitido determinar la edad de otros especímenes. Se pueden desarrollar curvas de crecimiento cuando se trazan en un gráfico las edades de diferentes especímenes junto con su masa. Una curva de crecimiento de T. rex tiene forma de S, con juveniles que permanecen por debajo de los 1.800 kg (4.000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1.300 lb) al año durante los siguientes cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se estabiliza de nuevo, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1.300 lb) separaron a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [40] Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el crecimiento rápido comenzó a desacelerarse alrededor de los 16 años de edad. [112]
Un estudio de Hutchinson y colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas de crecimiento pico es significativamente más alta; encontró que las "tasas de crecimiento máximas para T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg/año". [29] Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores notaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. [29] El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del período de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 16 a 20 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como B-rex ). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que el B-rex estaba en edad reproductiva. [113] Estudios posteriores indican una edad de 18 años para este espécimen. [114] En 2016, Mary Higby Schweitzer, Lindsay Zanno y sus colegas confirmaron finalmente que el tejido blando del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular en Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. [115] Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [116]
Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas para la revista Science Advances indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto, Tyrannosaurus era capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la falta de alimento. El estudio, centrado en dos ejemplares juveniles de entre 13 y 15 años alojados en el Museo Burpee de Illinois, indica que la tasa de maduración de Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que en entornos tan cambiantes, Tyrannosaurus se adaptaba especialmente bien a un entorno que cambiaba cada año en cuanto a abundancia de recursos, lo que sugiere que otros depredadores de tamaño mediano podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras y explica la partición del nicho entre tiranosaurios juveniles y adultos. El estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados. [117] [118]
Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos de la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles de T. rex juveniles se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban con frecuencia. Esta rareza también puede deberse a la incompletitud del registro fósil o al sesgo de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. [116] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida útil prolongada porque tardan más en reproducirse. [119] Gregory S. Paul también escribe que el Tyrannosaurus se reproducía rápidamente y moría joven, pero atribuye su corta vida a las vidas peligrosas que vivían. [120]
El descubrimiento de dinosaurios emplumados condujo a un debate sobre si, y en qué medida, Tyrannosaurus podría haber tenido plumas. [121] [122] Se han reportado estructuras filamentosas, que comúnmente se reconocen como precursoras de las plumas , en el tiranosáurido basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China en 2004. [123] Debido a que las impresiones tegumentarias de tiranosáuridos más grandes conocidos en ese momento mostraban evidencia de escamas , los investigadores que estudiaron a Dilong especularon que las especies más grandes podrían haber perdido las plumas aislantes debido a su menor relación superficie-volumen. [123] El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali , también del Yixian, mostró que incluso algunos tiranosáuridos grandes tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que puso en duda la hipótesis de que fueran una característica relacionada con el tamaño. [124] Un estudio de 2017 revisó las impresiones de piel conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01, anteriormente conocido como BHI 6230) que conserva parches de escamas en mosaico en la cola, la cadera y el cuello. [121] El estudio concluyó que la cobertura de plumas de los grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus estaba, si estaba presente, limitada a la parte superior del tronco. [121]
Un resumen de una conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como el Tyrannosaurus tenían sus dientes superiores cubiertos de labios, en lugar de dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de esmalte , que según el estudio necesita mantenerse hidratado, un problema que no enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. [57] Sin embargo, ha habido críticas donde favorece la idea de los labios, con el estudio analítico de 2017 proponiendo que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en sus hocicos en lugar de labios, como lo hacen los cocodrilos modernos. [55] [125] Pero los cocodrilos poseen una piel queratinizada bastante agrietada, no escamas planas; al observar la rugosidad irregular de los tiranosáuridos y compararla con los lagartos actuales, los investigadores han descubierto que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel similar a la de los cocodrilos. [126] [127]
En 2023, Cullen y sus colegas apoyaron la idea de que los terópodos como los tiranosáuridos tenían labios basados en patrones anatómicos, como los de los agujeros de su cara y mandíbulas, más similares a los de los escamosos modernos como los lagartos monitores o las iguanas marinas que a los de los cocodrilos modernos como los caimanes . Al analizar comparativamente la dentición de Daspletosaurus y el caimán americano , se demostró que el esmalte de los tiranosáuridos no tenía un desgaste significativo, mientras que el de los cocodrilos modernos tenía erosión en el lado labial y un desgaste sustancial. Esto sugiere que es probable que los dientes de los terópodos existieran en condiciones hidratadas (es decir, tejidos extraorales). Sobre la base de la relación entre la hidratación y la resistencia al desgaste, los autores argumentaron que es poco probable que los dientes de los terópodos, incluidos los tiranosáuridos, hubieran permanecido sin desgastarse cuando estuvieron expuestos durante mucho tiempo, ya que habría sido difícil mantener la hidratación. Los autores también realizaron análisis de regresión para demostrar la relación entre la altura de los dientes y la longitud del cráneo, y encontraron que los varánidos como el varano cocodrilo tenían proporciones de altura de dientes a longitud del cráneo sustancialmente mayores que el Tyrannosaurus , lo que indica que los dientes de los terópodos no eran demasiado grandes para estar cubiertos por tejidos extraorales cuando la boca estaba cerrada. [59]
A medida que el número de especímenes conocidos aumentó, los científicos comenzaron a analizar la variación entre individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpo distintos, o morfos , similares a algunas otras especies de terópodos. Como uno de estos morfos tenía una constitución más sólida, se lo denominó morfo "robusto", mientras que el otro se denominó "grácil". Varias diferencias morfológicas asociadas con los dos morfos se utilizaron para analizar el dimorfismo sexual en T. rex , y generalmente se sugirió que el morfo "robusto" era femenino. Por ejemplo, la pelvis de varios especímenes "robustos" parecía ser más ancha, tal vez para permitir el paso de los huevos . [128] También se pensó que la morfología "robusto" se correlacionaba con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo , como se había informado erróneamente para los cocodrilos . [129]
En los últimos años, la evidencia del dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones anteriores de dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas, lo que arroja dudas sobre la existencia de un dimorfismo similar entre los sexos del T. rex . [130] Se descubrió un cheurón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podría usarse para diferenciar los dos morfos de todos modos. Como se han encontrado especímenes de T. rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México , las diferencias entre los individuos pueden ser indicativas de variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales más viejos. [51]
Sólo un único ejemplar de Tyrannosaurus ha demostrado de forma concluyente pertenecer a un sexo específico. El examen del B-rex demostró la preservación de tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido ha sido identificado como tejido medular, un tejido especializado que crece sólo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación . Como sólo las aves hembras ponen huevos, el tejido medular sólo se encuentra de forma natural en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno . Esto sugiere firmemente que el B-rex era hembra y que murió durante la ovulación. [113] Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios. La presencia compartida de tejido medular en las aves y otros dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre ambos. [131]
Al igual que muchos dinosaurios bípedos , el T. rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro . Este concepto data de la reconstrucción de Hadrosaurus de Joseph Leidy en 1865 , el primero en representar a un dinosaurio en una postura bípeda. [132] En 1915, convencido de que la criatura se mantenía erguida, Henry Fairfield Osborn , expresidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la noción al revelar el primer esqueleto completo de T. rex dispuesto de esta manera. Se mantuvo en una pose erguida durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992. [133]
En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y no podría haber sido mantenida por un animal vivo, ya que habría resultado en la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones , incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral . [134] La inexacta montura AMNH inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolph Zallinger La era de los reptiles en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale ) [135] hasta la década de 1990, cuando películas como Jurassic Park introdujeron una postura más precisa al público en general. [136] Las representaciones modernas en museos, arte y películas muestran al T. rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. [137]
Para sentarse, el Tyrannosaurus pudo haber colocado su peso hacia atrás y apoyado su peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso apoyado sobre la pelvis, pudo haber tenido libertad para mover las extremidades traseras. Volver a levantarse podría haber requerido cierta estabilización de las diminutas extremidades delanteras. [138] [134] Esta última, conocida como la teoría de la flexión de brazos de Newman, ha sido debatida. No obstante, el Tyrannosaurus probablemente era capaz de levantarse si se caía, lo que solo habría requerido colocar las extremidades debajo del centro de gravedad, con la cola como un contrapeso efectivo. Las fracturas por estrés curadas en las extremidades delanteras se han presentado como evidencia de que los brazos no pueden haber sido muy útiles [139] [140] y como evidencia de que de hecho se usaron y adquirieron heridas, [141] como el resto del cuerpo.
Cuando se descubrió por primera vez al T. rex , el húmero era el único elemento conocido de la extremidad anterior. [6] Para el esqueleto montado inicial visto por el público en 1915, Osborn sustituyó las extremidades anteriores más largas, de tres dedos, como las de Allosaurus . [4] Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades anteriores cortas, de dos dedos, del estrechamente relacionado Gorgosaurus . [142] Esto sugirió fuertemente que el T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las primeras extremidades anteriores completas del T. rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex"). [143] [144] Los restos de Sue también incluyen extremidades anteriores completas. [51] Los brazos del T. rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, midiendo solo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos académicos los han etiquetado como vestigiales . Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas para la inserción de músculos , lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores pueden haber sido utilizadas para agarrar a una pareja durante la cópula . [8] Newman (1970) sugirió que las extremidades anteriores se usaban para ayudar al Tyrannosaurus a levantarse desde una posición boca abajo. [134] Desde entonces, se han propuesto otras funciones, aunque algunos académicos las encuentran inverosímiles. [140] Padian (2022) argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una función particular sino que era una adaptación secundaria, afirmando que a medida que los tiranosáuridos desarrollaban cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos, los brazos se hicieron más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrados por otros individuos, particularmente durante las alimentaciones grupales. [140]
Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sostuvieran a una presa que luchaba mientras era asesinada por las enormes mandíbulas del tiranosaurio. Esta hipótesis puede ser apoyada por el análisis biomecánico . Los huesos de las extremidades anteriores del T. rex exhiben un hueso cortical extremadamente grueso , lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un T. rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 lb) por sí solo; otros músculos como el braquial trabajarían junto con el bíceps para hacer que la flexión del codo sea aún más poderosa. El músculo bíceps del T. rex era 3,5 veces más poderoso que el equivalente humano . Un antebrazo de T. rex tenía un rango de movimiento limitado, con las articulaciones del hombro y el codo permitiendo solo 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. En cambio, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede rotar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La constitución pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango limitado de movimiento pueden indicar que un sistema evolucionó para mantenerse firme a pesar de las tensiones de una presa en lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus , los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que el Tyrannosaurus era un carroñero obligado. [145]
La idea de que los brazos servían como armas para cazar presas también fue propuesta por Steven M. Stanley , quien sugirió que los brazos se usaban para cortar a la presa, especialmente usando las garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos a la presa. [146] Esto fue rechazado por Padian, quien argumentó que Stanley basó su conclusión en un tamaño de las extremidades anteriores y un rango de movimiento estimados incorrectamente. [140]
Durante mucho tiempo se creyó que el Tyrannosaurus , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría") . La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue desafiada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los Dinosaurios ", que comenzó a fines de la década de 1960. [147] [148] Se afirmó que el propio T. rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [38] Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en jóvenes T. rex , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitó principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los otros vertebrados . [112]
Las proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso fosilizado se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En un espécimen, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [149] Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles actuales no representa necesariamente la misma proporción en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización ( diagénesis ). [150] Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en artículos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes en el tiempo ( Gigantosaurus ). [151] Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varánidos de la misma formación no. [152] En 2022, Wiemann y sus colegas utilizaron un enfoque diferente (la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas) para demostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido Tyrannosaurus, tenían metabolismos endotérmicos, a la par con el de las aves modernas y superior al de los mamíferos. También sugirieron que dicho metabolismo era ancestralmente común a todos los dinosaurios. [153]
Aunque el T. rex sí muestra evidencia de homeotermia, eso no significa necesariamente que fuera endotérmico. Dicha termorregulación también puede explicarse por la gigantotermia , como en algunas tortugas marinas actuales . [154] [155] [156] De manera similar a los cocodrilos contemporáneos, las aberturas (fenestras dorsotemporales) en los techos del cráneo del Tyrannosaurus pueden haber ayudado a la termorregulación. [157]
En la edición de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso fosilizado de la pata de un T. rex . El hueso había sido roto intencionalmente, aunque de mala gana, para su envío y luego no se conservó de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba probarlo para ver si tenía tejido blando. [158] Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Montañas Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell Creek . Se reconocieron vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y tejido de matriz ósea fibrosa pero elástica . Además, se encontraron microestructuras que se asemejaban a las células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se parecen a las células sanguíneas y los vasos del avestruz . Los investigadores no saben si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, preservó el material o si el material es original, y tienen cuidado de no hacer ninguna afirmación sobre la conservación. [159] Si se descubre que se trata de material original, cualquier proteína superviviente puede utilizarse como medio para adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios implicados, porque cada proteína suele estar creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser el resultado de que la gente supusiera que era imposible conservar tejido, por lo que no se buscó. Desde el primero, también se ha descubierto que dos tiranosaurios más y un hadrosaurio tienen estructuras similares a tejidos. [158] La investigación sobre algunos de los tejidos implicados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos. [160] La química endógena original también se encontró en MOR 1125 basándose en la conservación de elementos asociados con la remodelación y redeposición ósea (azufre, calcio, zinc), lo que demostró que las cortezas óseas son similares a las de las aves actuales. [161]
En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete rastros de proteínas de colágeno detectados en el hueso purificado de T. rex son los que más se acercan a los encontrados en pollos , seguidos de ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años de antigüedad, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años de antigüedad, cambia radicalmente la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el enfoque de los paleontólogos de la búsqueda de huesos a la bioquímica. Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill en Montreal, que no participó en los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y realmente impulsar la paleontología hacia el mundo moderno". [162]
El supuesto tejido blando fue puesto en duda por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los huecos que alguna vez ocuparon los vasos sanguíneos y las células. [163] Los investigadores descubrieron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides , esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluido un amonita . En el amonita, encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no podría haber tenido ninguna relación con la presencia de sangre. [164] Schweitzer ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos y ramificados como los observados en su estudio. [165] En 2011, Schweitzer y sus colegas publicaron en San Antonio un análisis de las partes del colágeno que se habían recuperado y descubrieron que eran las partes internas de la espiral de colágeno las que se habían conservado, como se hubiera esperado de un largo período de degradación de proteínas. [166] Otras investigaciones desafían la identificación del tejido blando como biopelícula y confirman el hallazgo de "estructuras ramificadas similares a vasos" dentro del hueso fosilizado. [167]
Los científicos han producido un amplio rango de posibles velocidades máximas de carrera para Tyrannosaurus : principalmente alrededor de 9 metros por segundo (32 km/h; 20 mph), pero tan bajas como 4,5–6,8 metros por segundo (16–24 km/h; 10–15 mph) y tan altas como 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph), aunque es muy poco probable que corriera a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es poco probable que corriera muy rápido en comparación con otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus . [168] Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr. [169]
Un informe de 2002 utilizó un modelo matemático (validado al aplicarlo a tres animales vivos: caimanes , pollos y humanos ; y ocho especies más, incluidos emús y avestruces [169] ) para medir la masa muscular de las piernas necesaria para correr rápido (más de 40 km/h o 25 mph). [168] Los científicos que piensan que Tyrannosaurus podía correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso adulto en unas meras 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) o más, o que otros animales como avestruces y caballos con patas largas y flexibles son capaces de alcanzar altas velocidades a través de zancadas más lentas pero más largas. [169] Las velocidades máximas propuestas superaban los 40 kilómetros por hora (25 mph) para Tyrannosaurus , pero se consideraron inviables porque requerirían músculos de las piernas excepcionales de aproximadamente el 40-86% de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos de las piernas grandes. Si la masa muscular hubiera sido menor, solo habría sido posible caminar o trotar a 18 kilómetros por hora (11 mph). [168] Holtz notó que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de las extremidades traseras significativamente más largos (espinilla más pie más dedos) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso (huesos del pie) estrechamente entrelazado. [170] El tercer metatarsiano estaba apretado entre el segundo y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarso . Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. [171] Juntas, estas características de las patas permitieron a Tyrannosaurus transmitir fuerzas locomotoras desde el pie hasta la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en los terópodos anteriores. [170]
Además, un estudio de 2020 indica que el Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluido el Tyrannosaurus y sus parientes. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la cantidad de energía que cada dinosaurio gastaba mientras se movía a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima al correr está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las patas más largas se correlacionaban con caminar con baja energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas como un medio para ayudar en la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento, ya que se liberaron de las demandas de la presión de la depredación debido a su papel como depredadores de ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosaurios como el propio Tyrannosaurus mostraron un marcado aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza o la carroña. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos alimento para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho de larga distancia seguido de una rápida ráfaga de velocidad para ir a matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos cazaban en grupos. [172] [173]
A study published in 2021 by Pasha van Bijlert et al., calculated the preferred walking speed of Tyrannosaurus, reporting a speed of 1.28 meters per second (4.6 km/h; 2.9 mph). While walking, animals reduce their energy expenditure by choosing certain step rhythms at which their body parts resonate. The same would have been true for dinosaurs, but previous studies did not fully account for the impact the tail had on their walking speeds. According to the authors, when a dinosaur walked, its tail would slightly sway up and down with each step as a result of the interspinous ligaments suspending the tail. Like rubber bands, these ligaments stored energy when they are stretched due to the swaying of the tail. Using a 3-D model of Tyrannosaurus specimen Trix, muscles and ligaments were reconstructed to simulate the tail movements. This results in a rhythmic, energy-efficient walking speed for Tyrannosaurus similar to that seen in living animals such as humans, ostriches and giraffes.[174]
A 2017 study estimated the top running speed of Tyrannosaurus as 17 mph (27 km/h), speculating that Tyrannosaurus exhausted its energy reserves long before reaching top speed, resulting in a parabola-like relationship between size and speed.[175][176] Another 2017 study hypothesized that an adult Tyrannosaurus was incapable of running due to high skeletal loads. Using a calculated weight estimate of 7 tons, the model showed that speeds above 11 mph (18 km/h) would have probably shattered the leg bones of Tyrannosaurus. The finding may mean that running was also not possible for other giant theropod dinosaurs like Giganotosaurus, Mapusaurus and Acrocanthosaurus.[177]However, studies by Eric Snively and colleagues, published in 2019 indicate that Tyrannosaurus and other tyrannosaurids were more maneuverable than allosauroids and other theropods of comparable size due to low rotational inertia compared to their body mass combined with large leg muscles. As a result, it is hypothesized that Tyrannosaurus was capable of making relatively quick turns and could likely pivot its body more quickly when close to its prey, or that while turning, the theropod could "pirouette" on a single planted foot while the alternating leg was held out in a suspended swing during a pursuit. The results of this study potentially could shed light on how agility could have contributed to the success of tyrannosaurid evolution.[178]
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Rare fossil footprints and trackways found in New Mexico and Wyoming that are assigned to the ichnogenus Tyrannosauripus have been attributed to being made by Tyrannosaurus, based on the stratigraphic age of the rocks they are preserved in. The first specimen, found in 1994 was described by Lockley and Hunt and consists of a single, large footprint. Another pair of ichnofossils, described in 2021, show a large tyrannosaurid rising from a prone position by rising up using its elbows in conjunction with the pads on their feet to stand. These two unique sets of fossils were found in Ludlow, Colorado and Cimarron, New Mexico.[179] Another ichnofossil described in 2018, perhaps belonging to a juvenile Tyrannosaurus or the dubious genus Nanotyrannus was uncovered in the Lance Formation of Wyoming. The trackway itself offers a rare glimpse into the walking speed of tyrannosaurids, and the trackmaker is estimated to have been moving at a speed of 4.5–8.0 kilometers per hour (2.8–5.0 mph), significantly faster than previously assumed for estimations of walking speed in tyrannosaurids.[180][181]
A study conducted by Lawrence Witmer and Ryan Ridgely of Ohio University found that Tyrannosaurus shared the heightened sensory abilities of other coelurosaurs, highlighting relatively rapid and coordinated eye and head movements; an enhanced ability to sense low frequency sounds, which would allow tyrannosaurs to track prey movements from long distances; and an enhanced sense of smell.[182] A study published by Kent Stevens concluded that Tyrannosaurus had keen vision. By applying modified perimetry to facial reconstructions of several dinosaurs including Tyrannosaurus, the study found that Tyrannosaurus had a binocular range of 55 degrees, surpassing that of modern hawks. Stevens estimated that Tyrannosaurus had 13 times the visual acuity of a human and surpassed the visual acuity of an eagle, which is 3.6 times that of a person. Stevens estimated a limiting far point (that is, the distance at which an object can be seen as separate from the horizon) as far as 6 km (3.7 mi) away, which is greater than the 1.6 km (1 mi) that a human can see.[45][46][183]
Thomas Holtz Jr. would note that high depth perception of Tyrannosaurus may have been due to the prey it had to hunt, noting that it had to hunt ceratopsians such as Triceratops, ankylosaurs such as Ankylosaurus, and hadrosaurs. He would suggest that this made precision more crucial for Tyrannosaurus enabling it to, "get in, get that blow in and take it down." In contrast, Acrocanthosaurus had limited depth perception because they hunted large sauropods, which were relatively rare during the time of Tyrannosaurus.[119]
Though no Tyrannosaurus sclerotic ring has been found, Kenneth Carpenter estimated its size based on that of Gorgosaurus. The inferred sclerotic ring for the Stan specimen is ~7 cm (2.8 in) in diameter with an internal aperture diameter of ~3.5 cm (1.4 in). Based on eye proportions in living reptiles, this implies a pupil diameter of about 2.5 cm (0.98 in), an iris diameter about that of the sclerotic ring, and an eyeball diameter of 11–12 cm (4.3–4.7 in). Carpenter also estimated an eyeball depth of ~7.7–9.6 cm (3.0–3.8 in). Based on these calculations, the f-number for Stan's eye is 3–3.8; since diurnal animals have f-numbers of 2.1 or higher, this would indicate that Tyrannosaurus had poor low-light vision and hunted during the day.[184]
Tyrannosaurus had very large olfactory bulbs and olfactory nerves relative to their brain size, the organs responsible for a heightened sense of smell. This suggests that the sense of smell was highly developed, and implies that tyrannosaurs could detect carcasses by scent alone across great distances. The sense of smell in tyrannosaurs may have been comparable to modern vultures, which use scent to track carcasses for scavenging. Research on the olfactory bulbs has shown that T. rex had the most highly developed sense of smell of 21 sampled non-avian dinosaur species.[185]
Somewhat unusually among theropods, T. rex had a very long cochlea. The length of the cochlea is often related to hearing acuity, or at least the importance of hearing in behavior, implying that hearing was a particularly important sense to tyrannosaurs. Specifically, data suggests that T. rex heard best in the low-frequency range, and that low-frequency sounds were an important part of tyrannosaur behavior.[182] A 2017 study by Thomas Carr and colleagues found that the snout of tyrannosaurids was highly sensitive, based on a high number of small openings in the facial bones of the related Daspletosaurus that contained sensory neurons. The study speculated that tyrannosaurs might have used their sensitive snouts to measure the temperature of their nests and to gently pick up eggs and hatchlings, as seen in modern crocodylians.[55] Another study published in 2021 further suggests that Tyrannosaurus had an acute sense of touch, based on neurovascular canals in the front of its jaws, which it could utilize to better detect and consume prey. The study, published by Kawabe and Hittori et al., suggests that Tyrannosaurus could also accurately sense slight differences in material and movement, allowing it to utilize different feeding strategies on different parts of its prey's carcasses depending on the situation. The sensitive neurovascular canals of Tyrannosaurus also likely were adapted to performing fine movements and behaviors such as nest building, parental care, and other social behavior such as intraspecific communication. The results of this study also align with results made in studying the related tyrannosaurid Daspletosaurus horneri and the allosauroid Neovenator, which have similar neurovascular adaptations, suggesting that the faces of theropods were highly sensitive to pressure and touch.[186][187] However, a more recent study reviewing the evolution of the trigeminal canals among sauropsids notes that a much denser network of neurovascular canals in the snout and lower jaw is more commonly encountered in aquatic or semiaquatic taxa (e.g., Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus), and taxa that developed a rhamphotheca (e.g., Caenagnathasia), while the network of canals in Tyrannosaurus appears simpler, though still more derived than in most ornithischians, and overall terrestrial taxa such as tyrannosaurids and Neovenator may have had average facial sensitivity for non-edentulous terrestrial theropods, although further research is needed. The neurovascular canals in Tyrannosaurus may instead have supported soft tissue structures for thermoregulation or social signaling, the latter of which could be confirmed by the fact that the neurovascular network of canals may have changed during ontogeny.[188]
A study by Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely and Lawrence Witmer obtained estimates for Encephalization Quotients (EQs), based on reptiles and birds, as well as estimates for the ratio of cerebrum to brain mass. The study concluded that Tyrannosaurus had the relatively largest brain of all adult non-avian dinosaurs with the exception of certain small maniraptoriforms (Bambiraptor, Troodon and Ornithomimus). The study found that Tyrannosaurus's relative brain size was still within the range of modern reptiles, being at most 2 standard deviations above the mean of non-avian reptile EQs. The estimates for the ratio of cerebrum mass to brain mass would range from 47.5 to 49.53 percent. According to the study, this is more than the lowest estimates for extant birds (44.6 percent), but still close to the typical ratios of the smallest sexually mature alligators which range from 45.9–47.9 percent.[189] Other studies, such as those by Steve Brusatte, indicate the encephalization quotient of Tyrannosaurus was similar in range (2.0–2.4) to a chimpanzee (2.2–2.5), though this may be debatable as reptilian and mammalian encephalization quotients are not equivalent.[190]
Philip J. Currie suggested that Tyrannosaurus may have been pack hunters, comparing T. rex to related species Tarbosaurus bataar and Albertosaurus sarcophagus, citing fossil evidence that may indicate gregarious (describing animals that travel in herds or packs) behavior.[191] A find in South Dakota where three T. rex skeletons were in close proximity may suggest the formation of a pack.[192][193] Cooperative pack hunting may have been an effective strategy for subduing prey with advanced anti-predator adaptations which pose potential lethality such as Triceratops and Ankylosaurus.[191]
Currie's pack-hunting T. rex hypothesis has been criticized for not having been peer-reviewed, but rather was discussed in a television interview and book called Dino Gangs.[194] The Currie theory for pack hunting by T. rex is based mainly by analogy to a different species, Tarbosaurus bataar. Evidence of gregariousness in T. bataar itself has not been peer-reviewed, and to Currie's own admission, can only be interpreted with reference to evidence in other closely related species. According to Currie gregariousness in Albertosaurus sarcophagus is supported by the discovery of 26 individuals with varied ages in the Dry Island bonebed. He ruled out the possibility of a predator trap due to the similar preservation state of individuals and the near absence of herbivores.[194][195]
Additional support of tyrannosaurid gregariousness can be found in fossilized trackways from the Upper Cretaceous Wapiti Formation of northeastern British Columbia, Canada, left by three tyrannosaurids traveling in the same direction.[196][197] According to scientists assessing the Dino Gangs program, the evidence for pack hunting in Tarbosaurus and Albertosaurus is weak and based on group skeletal remains for which alternate explanations may apply (such as drought or a flood forcing dinosaurs to die together in one place).[194] Others researchers have speculated that instead of large theropod social groups, some of these finds represent behavior more akin to Komodo dragon-like mobbing of carcasses, even going as far as to say true pack-hunting behavior may not exist in any non-avian dinosaurs due to its rarity in modern predators.[198]
Evidence of intraspecific attack was found by Joseph Peterson and his colleagues in the juvenile Tyrannosaurus nicknamed Jane. Peterson and his team found that Jane's skull showed healed puncture wounds on the upper jaw and snout which they believe came from another juvenile Tyrannosaurus. Subsequent CT scans of Jane's skull would further confirm the team's hypothesis, showing that the puncture wounds came from a traumatic injury and that there was subsequent healing.[199] The team would also state that Jane's injuries were structurally different from the parasite-induced lesions found in Sue and that Jane's injuries were on its face whereas the parasite that infected Sue caused lesions to the lower jaw.[200] Pathologies of other Tyrannosaurus specimens have been suggested as evidence of conspecific attack, including "Wyrex" with a hole penetrating its jugual and severe trauma on its tail that shows signs of bone remodeling (not regrowth).[201][202]
Most paleontologists accept that Tyrannosaurus was both an active predator and a scavenger like most large carnivores.[203] By far the largest carnivore in its environment, T. rex was most likely an apex predator, preying upon hadrosaurs, armored herbivores like ceratopsians and ankylosaurs, and possibly sauropods.[204] A study in 2012 by Karl Bates and Peter Falkingham found that Tyrannosaurus had the most powerful bite of any terrestrial animal that has ever lived, finding an adult Tyrannosaurus could have exerted 35,000 to 57,000 N (7,868 to 12,814 lbf) of force in the back teeth.[205][206][207] Even higher estimates were made by Mason B. Meers in 2003.[48] This allowed it to crush bones during repetitive biting and fully consume the carcasses of large dinosaurs.[21] Stephan Lautenschlager and colleagues calculated that Tyrannosaurus was capable of a maximum jaw gape of around 80 degrees, a necessary adaptation for a wide range of jaw angles to power the creature's strong bite.[208][209]
A debate exists, however, about whether Tyrannosaurus was primarily a predator or a pure scavenger. The debate originated in a 1917 study by Lambe which argued that large theropods were pure scavengers because Gorgosaurus teeth showed hardly any wear.[210] This argument disregarded the fact that theropods replaced their teeth quite rapidly. Ever since the first discovery of Tyrannosaurus most scientists have speculated that it was a predator; like modern large predators it would readily scavenge or steal another predator's kill if it had the opportunity.[211]
Paleontologist Jack Horner has been a major proponent of the view that Tyrannosaurus was not a predator at all but instead was exclusively a scavenger.[143][212][213] He has put forward arguments in the popular literature to support the pure scavenger hypothesis:
Other evidence suggests hunting behavior in Tyrannosaurus. The eye sockets of tyrannosaurs are positioned so that the eyes would point forward, giving them binocular vision slightly better than that of modern hawks. It is not obvious why natural selection would have favored this long-term trend if tyrannosaurs had been pure scavengers, which would not have needed the advanced depth perception that stereoscopic vision provides.[45][46] In modern animals, binocular vision is found mainly in predators.
A skeleton of the hadrosaurid Edmontosaurus annectens has been described from Montana with healed tyrannosaur-inflicted damage on its tail vertebrae. The fact that the damage seems to have healed suggests that the Edmontosaurus survived a tyrannosaur's attack on a living target, i.e. the tyrannosaur had attempted active predation.[218] Despite the consensus that the tail bites were caused by Tyrannosaurus, there has been some evidence to show that they might have been created by other factors. For example, a 2014 study suggested that the tail injuries might have been due to Edmontosaurus individuals stepping on each other,[219] while another study in 2020 backs up the hypothesis that biomechanical stress is the cause for the tail injuries.[220] There is also evidence for an aggressive interaction between a Triceratops and a Tyrannosaurus in the form of partially healed tyrannosaur tooth marks on a Triceratops brow horn and squamosal (a bone of the neck frill); the bitten horn is also broken, with new bone growth after the break. It is not known what the exact nature of the interaction was, though: either animal could have been the aggressor.[221] Since the Triceratops wounds healed, it is most likely that the Triceratops survived the encounter and managed to overcome the Tyrannosaurus. In a battle against a bull Triceratops, the Triceratops would likely defend itself by inflicting fatal wounds to the Tyrannosaurus using its sharp horns.[222] Studies of Sue found a broken and healed fibula and tail vertebrae, scarred facial bones and a tooth from another Tyrannosaurus embedded in a neck vertebra, providing evidence for aggressive behavior.[223] Studies on hadrosaur vertebrae from the Hell Creek Formation that were punctured by the teeth of what appears to be a late-stage juvenile Tyrannosaurus indicate that despite lacking the bone-crushing adaptations of the adults, young individuals were still capable of using the same bone-puncturing feeding technique as their adult counterparts.[224]
Tyrannosaurus may have had infectious saliva used to kill its prey, as proposed by William Abler in 1992. Abler observed that the serrations (tiny protuberances) on the cutting edges of the teeth are closely spaced, enclosing little chambers. These chambers might have trapped pieces of carcass with bacteria, giving Tyrannosaurus a deadly, infectious bite much like the Komodo dragon was thought to have.[225][226] Jack Horner and Don Lessem, in a 1993 popular book, questioned Abler's hypothesis, arguing that Tyrannosaurus's tooth serrations as more like cubes in shape than the serrations on a Komodo monitor's teeth, which are rounded.[143]: 214–215
Tyrannosaurus, and most other theropods, probably primarily processed carcasses with lateral shakes of the head, like crocodilians. The head was not as maneuverable as the skulls of allosauroids, due to flat joints of the neck vertebrae.[227]
Evidence also strongly suggests that tyrannosaurs were at least occasionally cannibalistic. Tyrannosaurus itself has strong evidence pointing towards it having been cannibalistic in at least a scavenging capacity based on tooth marks on the foot bones, humerus, and metatarsals of one specimen.[228] Fossils from the Fruitland Formation, Kirtland Formation (both Campanian in age) and the Maastrichtian aged Ojo Alamo Formation suggest that cannibalism was present in various tyrannosaurid genera of the San Juan Basin. The evidence gathered from the specimens suggests opportunistic feeding behavior in tyrannosaurids that cannibalized members of their own species.[229] A study from Currie, Horner, Erickson and Longrich in 2010 has been put forward as evidence of cannibalism in the genus Tyrannosaurus.[228] They studied some Tyrannosaurus specimens with tooth marks in the bones, attributable to the same genus. The tooth marks were identified in the humerus, foot bones and metatarsals, and this was seen as evidence for opportunistic scavenging, rather than wounds caused by intraspecific combat. In a fight, they proposed it would be difficult to reach down to bite in the feet of a rival, making it more likely that the bitemarks were made in a carcass. As the bitemarks were made in body parts with relatively scantly amounts of flesh, it is suggested that the Tyrannosaurus was feeding on a cadaver in which the more fleshy parts already had been consumed. They were also open to the possibility that other tyrannosaurids practiced cannibalism.[228]
While there is no direct evidence of Tyrannosaurus raising their young (the rarity of juvenile and nest Tyrannosaur fossils has left researchers guessing), it has been suggested by some that like its closest living relatives, modern archosaurs (birds and crocodiles) Tyrannosaurus may have protected and fed its young. Crocodilians and birds are often suggested by some paleontologists to be modern analogues for dinosaur parenting.[230] Direct evidence of parental behavior exists in other dinosaurs such as Maiasaura peeblesorum, the first dinosaur to have been discovered to raise its young, as well as more closely related Oviraptorids, the latter suggesting parental behavior in theropods.[231][232][233][234][235]
In 2001, Bruce Rothschild and others published a study examining evidence for stress fractures and tendon avulsions in theropod dinosaurs and the implications for their behavior. Since stress fractures are caused by repeated trauma rather than singular events they are more likely to be caused by regular behavior than other types of injuries. Of the 81 Tyrannosaurus foot bones examined in the study, one was found to have a stress fracture, while none of the 10 hand bones were found to have stress fractures. The researchers found tendon avulsions only among Tyrannosaurus and Allosaurus. An avulsion injury left a divot on the humerus of Sue the T. rex, apparently located at the origin of the deltoid or teres major muscles. The presence of avulsion injuries being limited to the forelimb and shoulder in both Tyrannosaurus and Allosaurus suggests that theropods may have had a musculature more complex than and functionally different from those of birds. The researchers concluded that Sue's tendon avulsion was probably obtained from struggling prey. The presence of stress fractures and tendon avulsions, in general, provides evidence for a "very active" predation-based diet rather than obligate scavenging.[236]
A 2009 study showed that smooth-edged holes in the skulls of several specimens might have been caused by Trichomonas-like parasites that commonly infect birds. According to the study, seriously infected individuals, including "Sue" and MOR 980 ("Peck's Rex"), might therefore have died from starvation after feeding became increasingly difficult. Previously, these holes had been explained by the bacterious bone infection Actinomycosis or by intraspecific attacks.[237] A subsequent study found that while trichomoniasis has many attributes of the model proposed (osteolytic, intra oral) several features make the assumption that it was the cause of death less supportable by evidence. For example, the observed sharp margins with little reactive bone shown by the radiographs of Trichomonas-infected birds are dissimilar to the reactive bone seen in the affected T. rex specimens. Also, trichomoniasis can be very rapidly fatal in birds (14 days or less) albeit in its milder form, and this suggests that if a Trichomonas-like protozoan is the culprit, trichomoniasis was less acute in its non-avian dinosaur form during the Late Cretaceous. Finally, the relative size of this type of lesions is much larger in small bird throats, and may not have been enough to choke a T. rex.[238] A more recent study examining the pathologies concluded that the osseous alteration observed most closely resembles those around healing human cranial trepanations and healing fractures in the Triassic reptile Stagonolepis, in the absence of infection. The possible cause may instead have been intraspecific combat.[239]
One study of Tyrannosaurus specimens with tooth marks in the bones attributable to the same genus was presented as evidence of cannibalism.[228] Tooth marks in the humerus, foot bones and metatarsals, may indicate opportunistic scavenging, rather than wounds caused by combat with another T. rex.[228][240] Other tyrannosaurids may also have practiced cannibalism.[228]
Tyrannosaurus lived during what is referred to as the Lancian faunal stage (Maastrichtian age) at the end of the Late Cretaceous. Tyrannosaurus ranged from Canada in the north to at least New Mexico in the south of Laramidia.[5] During this time Triceratops was the major herbivore in the northern portion of its range, while the titanosaurian sauropod Alamosaurus "dominated" its southern range. Tyrannosaurus remains have been discovered in different ecosystems, including inland and coastal subtropical, and semi-arid plains.
Several notable Tyrannosaurus remains have been found in the Hell Creek Formation. During the Maastrichtian this area was subtropical, with a warm and humid climate. The flora consisted mostly of angiosperms, but also included trees like dawn redwood (Metasequoia) and Araucaria. Tyrannosaurus shared this ecosystem with ceratopsians Leptoceratops, Torosaurus, and Triceratops, the hadrosaurid Edmontosaurus annectens, the parksosaurid Thescelosaurus, the ankylosaurs Ankylosaurus and Denversaurus, the pachycephalosaurs Pachycephalosaurus and Sphaerotholus, and the theropods Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon and Anzu.[241]
Another formation with Tyrannosaurus remains is the Lance Formation of Wyoming. This has been interpreted as a bayou environment similar to today's Gulf Coast. The fauna was very similar to Hell Creek, but with Struthiomimus replacing its relative Ornithomimus. The small ceratopsian Leptoceratops also lived in the area.[242]
In its southern range, specifically based on remains discovered from the North Horn Formation of Utah, Tyrannosaurus rex lived alongside the titanosaur Alamosaurus, the ceratopsid Torosaurus and the indeterminate troodontids and hadrosaurids.[243][244] Tyrannosaurus mcraeensis from the McRae Group of New Mexico coexisted with the ceratopsid Sierraceratops and possibly the titanosaur Alamosaurus.[68] Potential remains identified as cf. Tyrannosaurus have also been discovered from the Javelina Formation of Texas,[68] where the remains of the titanosaur Alamosaurus, the ceratopsid Bravoceratops, the pterosaurs Quetzalcoatlus and Wellnhopterus, and possible species of troodontids and hadrosaurids are found.[245][246][247] Its southern range is thought to have been dominated by semi-arid inland plains, following the probable retreat of the Western Interior Seaway as global sea levels fell.[248]
Tyrannosaurus may have also inhabited Mexico's Lomas Coloradas Formation in Sonora. Though skeletal evidence is lacking, six shed and broken teeth from the fossil bed have been thoroughly compared with other theropod genera and appear to be identical to those of Tyrannosaurus. If true, the evidence indicates the range of Tyrannosaurus was possibly more extensive than previously believed.[249] It is possible that tyrannosaurs were originally Asian species, migrating to North America before the end of the Cretaceous period.[250]
According to studies published in 2021 by Charles Marshall et al., the total population of adult Tyrannosaurus at any given time was perhaps 20,000 individuals, with computer estimations also suggesting a total population no lower than 1,300 and no higher than 328,000. The authors themselves suggest that the estimate of 20,000 individuals is probably lower than what should be expected, especially when factoring in that disease pandemics could easily wipe out such a small population. Over the span of the genus' existence, it is estimated that there were about 127,000 generations and that this added up to a total of roughly 2.5 billion animals until their extinction.[251][252]
In the same paper, it is suggested that in a population of Tyrannosaurus adults numbering 20,000, the number of individuals living in an area the size of California could be as high as 3,800 animals, while an area the size of Washington D.C. could support a population of only two adult Tyrannosaurus. The study does not take into account the number of juvenile animals in the genus present in this population estimate due to their occupation of a different niche than the adults, and thus it is likely the total population was much higher when accounting for this factor. Simultaneously, studies of living carnivores suggest that some predator populations are higher in density than others of similar weight (such as jaguars and hyenas, which are similar in weight but have vastly differing population densities). Lastly, the study suggests that in most cases, only one in 80 million Tyrannosaurus would become fossilized, while the chances were likely as high as one in every 16,000 of an individual becoming fossilized in areas that had more dense populations.[251][252]
Meiri (2022) questioned the reliability of the estimates, citing uncertainty in metabolic rate, body size, sex and age-specific survival rates, habitat requirements and range size variability as shortcomings Marshall et al. did not take into account.[253] The authors of the original publication replied that while they agree that their reported uncertainties were probably too small, their framework is flexible enough to accommodate uncerainty in physiology, and that their calculations do not depend on short-term changes in population density and geographic range, but rather on their long-term averages. Finally, they remark that they did estimate the range of reasonable survivorship curves and that they did include uncertainty in the time of onset of sexual maturity and in the growth curve by incorporating the uncertainty in the maximum body mass.[254]
Since it was first described in 1905, T. rex has become the most widely recognized dinosaur species in popular culture. It is the only dinosaur that is commonly known to the general public by its full scientific name (binomial name) and the scientific abbreviation T. rex has also come into wide usage.[51] Robert T. Bakker notes this in The Dinosaur Heresies and explains that, "a name like 'T. rex' is just irresistible to the tongue."[38]
The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.
One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
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