La fauna de conchas pequeñas , fósiles de conchas pequeñas ( SSF ) o fósiles esqueléticos tempranos ( ESF ) [1] son fósiles mineralizados , muchos de ellos de solo unos pocos milímetros de largo, con un registro casi continuo desde las últimas etapas del Ediacárico hasta el final del Período Cámbrico Temprano . Son muy diversos y no existe una definición formal de "fauna de conchas pequeñas" o "fósiles de conchas pequeñas". Casi todos son de rocas anteriores a los fósiles más familiares como los trilobites . Dado que la mayoría de los SSF se preservaron al cubrirlos rápidamente con fosfato y este método de conservación se limita principalmente a los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico temprano, los animales que los hicieron pueden haber surgido antes y persistido después de este lapso de tiempo.
Algunos de los fósiles representan esqueletos completos de organismos pequeños, incluyendo la misteriosa Cloudina y algunos moluscos similares a caracoles . Sin embargo, la mayor parte de los fósiles son fragmentos o restos desarticulados de organismos más grandes, incluyendo esponjas , moluscos, halkieriidos similares a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos similares a onicóforos que pueden haber sido cercanos a los ancestros de los artrópodos .
Una de las primeras explicaciones de la aparición de las SSF (y, por lo tanto, de la evolución de los esqueletos mineralizados) sugería un aumento repentino de la concentración de calcio en el océano . Sin embargo, muchas SSF están formadas por otros minerales, como el sílice . Dado que las primeras SSF aparecen aproximadamente al mismo tiempo que los organismos empezaron a excavar para evitar la depredación , es más probable que representen los primeros pasos de una carrera armamentista evolutiva entre depredadores y presas cada vez mejor defendidas. Por otro lado, los esqueletos mineralizados pueden haber evolucionado simplemente porque son más fuertes y requieren menos energía para producirse que los esqueletos totalmente orgánicos como los de los insectos. No obstante, sigue siendo cierto que los animales utilizaban minerales a los que tenían más fácil acceso.
Aunque el pequeño tamaño y la naturaleza a menudo fragmentaria de los SSF dificulta su identificación y clasificación, proporcionan evidencia muy importante de cómo evolucionaron los principales grupos de invertebrados marinos , y en particular del ritmo y el patrón de evolución en la explosión cámbrica . Además de incluir a los primeros representantes conocidos de algunos filos modernos , tienen la gran ventaja de presentar un registro casi continuo de los organismos del Cámbrico temprano cuyos cuerpos incluyen partes duras.
El término "fósiles pequeños con conchas" fue acuñado por Samuel Matthews y VV Missarzhevsky en 1975. [9] El término se abrevia a menudo como "fósiles pequeños con conchas" o "SSF". [3] Es un nombre bastante inapropiado ya que, como dice Stefan Bengtson, "no siempre son pequeños, por lo general no tienen conchas, y el término podría aplicarse igualmente a los bígaros del Pleistoceno ". Los paleontólogos no han podido inventar un término mejor y han dado rienda suelta a su frustración en parodias como "fósiles pequeños y tontos" y "fósiles pequeños y malolientes". [3]
La gran mayoría de las características morfológicas de los organismos con concha posteriores aparecen entre los SSF. [3] [5] Nadie ha intentado una definición formal de "fauna con concha pequeña", "fósiles con concha pequeña" u otras frases similares. [10]
Entre 1872 y 1967 se descubrieron ejemplares y, en ocasiones, colecciones bastante ricas de estos fósiles, pero nadie llegó a la conclusión de que el Cámbrico Temprano contenía una gama diversa de animales además de los tradicionalmente reconocidos trilobites , arqueociatos , etc. A finales de la década de 1960, los paleontólogos soviéticos descubrieron colecciones aún más ricas de SSF en los estratos inferiores y, por lo tanto, anteriores a las que contenían trilobites cámbricos. Desafortunadamente, los artículos que describían estos descubrimientos estaban en ruso, y el artículo de 1975 de Matthews y Missarzhevsky fue el primero en llamar la atención seria sobre los SSF del mundo que no hablaba ruso. [3]
Ya existía un intenso debate sobre la evolución temprana de los animales. Preston Cloud sostuvo en 1948 y 1968 que el proceso era "explosivo", [11] y a principios de los años 1970 Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron su teoría del equilibrio puntuado , que considera la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido. [12] Por otro lado, casi al mismo tiempo Wyatt Durham y Martin Glaessner sostuvieron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. [3] [13]
Se han encontrado colecciones ricas en China, Rusia, Mongolia , Kazajstán , Australia y la Antártida; y colecciones moderadamente diversas en India, Pakistán , Irán , Europa y América del Norte. [3] Hay diferentes puntos de vista sobre el rango de tiempo de las SSF. Los descubrimientos rusos de finales de la década de 1960 se asignaron a la era Tommotiense del período Cámbrico , y durante algún tiempo el término "fauna de conchas pequeñas" se aplicó solo a esa edad. Por otro lado, Bengston incluye en "SSF" fósiles ediacáricos como Cloudina y fósiles post-Tommotienses como Microdictyon de las lagerstätte de Maotianshan Shales . [3] Se han encontrado SSF en capas que también contienen trilobites fósiles . [14] Se pensaba que la extinción masiva al final de la era Botomiana del período Cámbrico había acabado con la mayor parte de las SSF, con la excepción de los halkieriids, wiwaxiids y Pojetaia . [15]
Los fósiles de conchas pequeñas se conservan típicamente, aunque no siempre, en fosfato . Aunque algunas conchas eran originalmente fosfatadas, en la mayoría de los casos el fosfato representa un reemplazo de la calcita original. [16] Por lo general, se extraen de la piedra caliza colocando la piedra caliza en un ácido débil, típicamente ácido acético ; los fósiles fosfatados permanecen después de que la roca se disuelve. [17] La preservación de microfósiles por fosfato parece haberse vuelto menos común después del Cámbrico temprano, tal vez como resultado de una mayor perturbación de los fondos marinos por animales excavadores . [16] Sin este modo de formación de fósiles, muchos fósiles de conchas pequeñas podrían no haberse conservado, o haber sido imposibles de extraer de la roca; por lo tanto, los animales que produjeron estos fósiles pueden haber vivido más allá del Cámbrico temprano; la aparente extinción de la mayoría de los SSF a fines del Cámbrico puede ser una ilusión. [17] [4] [5] Durante décadas se pensó que los halkieriidos , cuyas "placas de armadura" son un tipo común de SSF, perecieron en la extinción masiva de finales de Botomiana ; pero en 2004 se informó de placas de armadura de halkieriidos en rocas del Cámbrico medio en Australia, unos buenos 10 millones de años más recientes que eso. [18]
Los fósiles de conchas pequeñas están compuestos de una variedad de minerales, siendo los más importantes el sílice , el fosfato de calcio y el carbonato de calcio . [3] Los minerales utilizados por cada organismo están influenciados por la química de los océanos en los que evolucionó primero el organismo, pero luego continúan utilizándose incluso si la química del océano cambia. Por ejemplo, en el período Ediacárico y la era Nemakit-Daldyniana del Cámbrico , aquellos animales que usaban carbonato de calcio usaban la forma llamada aragonito . Por otro lado, los animales que aparecieron por primera vez en la siguiente era Tommotiense usaban otra forma, la calcita . [19]
Un gasterópodo moderno recientemente descubierto que vive cerca de fuentes hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los ambientes químicos locales anteriores y contemporáneos: su caparazón está hecho de aragonito , que se encuentra en los primeros moluscos fósiles ; pero también tiene placas de armadura en los lados de su pie, y estas están mineralizadas con sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo , pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por las fuentes. [3]
Los métodos de construcción de conchas varían ampliamente entre las SSF y en la mayoría de los casos no se conocen los mecanismos exactos. [3]
La biomineralización es la producción de partes mineralizadas por los organismos. Las hipótesis para explicar la evolución de la biomineralización incluyen la adaptación fisiológica a la química cambiante de los océanos, la defensa contra los depredadores y la oportunidad de crecer más. Las funciones de la biomineralización en las SSF varían: algunas SSF aún no se entienden; algunas son componentes de la armadura; y algunas son esqueletos . Un esqueleto es cualquier estructura bastante rígida de un animal, independientemente de si tiene articulaciones e independientemente de si está biomineralizado . Aunque algunas SSF pueden no ser esqueletos, las SSF están biomineralizadas por definición, al ser conchas. Los esqueletos brindan una amplia gama de posibles ventajas, que incluyen: protección, soporte, fijación a una superficie, una plataforma o conjunto de palancas para que actúen los músculos, tracción al moverse sobre una superficie, manipulación de alimentos, provisión de cámaras de filtración y almacenamiento de sustancias esenciales. [3]
A menudo se ha sugerido que la biomineralización evolucionó como una respuesta a un aumento en la concentración de calcio en los mares, que ocurrió alrededor del límite Ediacárico - Cámbrico , y que el principal beneficio de la biomineralización fue almacenar de forma inofensiva minerales que podrían haber alterado los procesos internos de los organismos. Por ejemplo, Mikhail A. Fedonkin sugirió que un aumento en la longitud de las cadenas alimentarias puede haber contribuido, ya que los animales más arriba en la cadena alimentaria acumulan mayores cantidades de productos de desecho y toxinas en relación con su tamaño, y la biomineralización puede haber sido una forma de aislar el exceso de carbonatos o silicatos consumidos con las presas. [24] Sin embargo, biomineralizar un esqueleto es una forma bastante cara de eliminar de forma segura el exceso de minerales, ya que el principal costo de construcción es la matriz orgánica, principalmente proteínas y polisacáridos , con la que se combinan los minerales para formar materiales compuestos . [3] La idea de que la biomineralización fue una respuesta a los cambios en la química del océano también se ve socavada por el hecho de que pequeños fósiles de conchas hechas de calcita , aragonita , fosfato de calcio y sílice aparecieron prácticamente simultáneamente en una variedad de entornos. [17]
Los organismos comenzaron a excavar para evitar la depredación aproximadamente en la misma época. Jerzy Dzik sugirió que la biomineralización de los esqueletos era una defensa contra los depredadores, lo que marca el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . [17] Citó como otro ejemplo de defensas reforzadas de esta época el hecho de que los primeros "esqueletos" protectores incluían colecciones de objetos inorgánicos pegados entre sí; por ejemplo, el gusano Onuphionella del Cámbrico temprano construyó un tubo cubierto con escamas de mica . [25] Tal estrategia requería tanto adaptaciones anatómicas que permitían a los organismos recolectar y pegar objetos como también sistemas nerviosos moderadamente sofisticados para coordinar este comportamiento. [17]
Por otra parte, Bernard Cohen argumentó que los esqueletos biomineralizados surgieron por razones de "ingeniería" más que como defensas. Hay muchas otras estrategias defensivas disponibles para los animales de presa, incluyendo la movilidad y los sentidos agudos, las defensas químicas y el ocultamiento. Los compuestos minerales-orgánicos son más fuertes y requieren menos energía para construirse que los esqueletos completamente orgánicos, y estas dos ventajas habrían hecho posible que los animales crecieran más y, en algunos casos, más musculosos. En animales que superan cierto tamaño, los músculos más grandes y su mayor apalancamiento producen fuerzas que los esqueletos completamente orgánicos no son lo suficientemente rígidos para soportar. El desarrollo de los braquiópodos modernos incluye una progresión de caparazones completamente orgánicos a compuestos minerales-orgánicos, lo que puede ser una pista de su desarrollo evolutivo . La evolución de exoesqueletos biomineralizados rígidos puede haber iniciado una carrera armamentista en la que los depredadores desarrollaron taladros o armas químicas capaces de penetrar caparazones, algunos animales de presa desarrollaron caparazones más pesados y resistentes, etc. [26]
Fedonkin sugirió otra explicación para la aparición de la biomineralización alrededor del inicio del Cámbrico: la biota de Ediacara evolucionó y floreció en aguas frías, lo que ralentizó su metabolismo y les dejó con energía de reserva insuficiente para la biomineralización; pero hay signos de calentamiento global alrededor del inicio del Cámbrico, lo que habría facilitado la biomineralización. Un patrón similar es visible en los animales marinos actuales, ya que los esqueletos biomineralizados son más raros y más frágiles en las aguas polares que en los trópicos. [24]
En algunas localizaciones, hasta el 20% de los fósiles de Cloudina muestran perforaciones, agujeros que se cree que fueron hechos por depredadores. [27] [28] El fósil de concha muy similar Sinotubulites , que a menudo se encuentra en las mismas localizaciones, no fue afectado por perforaciones. Además, la distribución de perforaciones en Cloudina sugiere una selección por tamaño: los agujeros más grandes aparecen en las conchas más grandes. Esta evidencia de ataques selectivos por parte de depredadores sugiere que nuevas especies pueden haber surgido en respuesta a la depredación, que a menudo se presenta como una causa potencial de la rápida diversificación de los animales en el Cámbrico temprano. [28]
Las conchas pequeñas proporcionan un registro relativamente continuo a lo largo del Cámbrico temprano y, por lo tanto, brindan una visión más útil de la explosión cámbrica que los casos de conservación excepcional . [30] Aunque la mayoría de los SSF son difíciles de identificar, las posiciones asignadas en los taxones modernos , o en sus grupos madre de "tías" o "primos" evolutivos, permiten a los científicos evaluar el patrón y la velocidad de la evolución animal en base a la evidencia de las conchas pequeñas. Tal evaluación muestra que las conchas pequeñas más tempranas son las más basales. A medida que pasa el tiempo, se pueden ubicar en el grupo madre de un clado cada vez más pequeño. En otras palabras, las conchas pequeñas más tempranas (ediacáricas) se pueden considerar tentativamente diploblásticas , es decir, hechas de dos capas principales de tejido. Las conchas posteriores son más convincentemente triploblásticas, como lo son todos los animales "superiores". Posteriormente, los Helcionélidos son los primeros fósiles con conchas que se pueden ubicar en el grupo madre de un filo ( moluscos ). A medida que se observan los SSF más recientes, los argumentos a favor de las ubicaciones de los grupos troncales se vuelven más fuertes, y para el Atdabaniano , algunos SSF pueden asignarse al grupo corona de un filo moderno, los equinodermos . [30] Esto da la impresión de que los primeros animales SSF, del Ediacárico tardío, eran miembros basales de clados posteriores , y los filos aparecieron posteriormente de una manera "rápida, pero no obstante resoluble y ordenada", en lugar de como un "revoltijo repentino", [30] : 163 y, por lo tanto, revela el verdadero ritmo de la explosión cámbrica . [30]
Las pocas colecciones de SSF del período Ediacárico tienen un rango limitado de formas [3] Los tubos total y parcialmente mineralizados son comunes y forman una colección realmente mixta: las estructuras y composiciones de sus paredes varían ampliamente; los especímenes han sido clasificados como miembros de un amplio rango de clados incluyendo foraminíferos , cnidarios , anélidos poliquetos y pogonóforos , sipuncúlidos y otros. [3] El "tubo" de Cloudina , que medía de 8 a 150 milímetros (0,31 a 5,91 pulgadas) de largo, consistía en conos anidados que estaban mineralizados con carbonato de calcio pero dejaban espacios sin mineralizar entre los conos. [31] [32] Las sinotubulites construyeron tubos largos y delgados que eran más flexibles pero probablemente tenían crestas mineralizadas. [33]
Namapoikia probablemente era una esponja o un organismo similar al coral , y construía viviendas de hasta 1 metro (39 pulgadas) de diámetro hechas de carbonato de calcio. [34]
Las espículas son espinas o combinaciones de espinas en forma de estrella, hechas de sílice , y se cree que son restos de esponjas . [3] [35] [36]
Namacalathus , que puede haber sido un cnidario , estrechamente relacionado con las medusas y los corales , construía viviendas con forma de copa con tallos de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo. Este tipo de forma se conoce como "test con tallo", ya que "test" en biología significa una concha aproximadamente esférica. [37]
En los hallazgos del Cámbrico temprano, los tubos y las espículas se vuelven más abundantes y diversos, y aparecen nuevos tipos de SSF. Muchos se han atribuido a grupos bien conocidos como moluscos , halkieriids similares a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos similares a onicóforos que pueden haber sido cercanos a los ancestros de los artrópodos. [3] Una multitud de fósiles tubulares problemáticos, como anabarítidos , Hyolithellus o Torellella caracterizan los primeros conjuntos esqueléticos de fósiles de conchas pequeñas del Cámbrico.
La mayor parte de la materia sólida sólida del Cámbrico está formada por escleritas , fragmentos que alguna vez formaron la armadura externa de los primeros animales, como Halkieria [38] o "gusanos escamosos". [39] Los conjuntos bastante completos y ensamblados, que son raros, se denominan "escleritomas". En muchos casos, no se conocen las formas corporales de los creadores de las escleritas ni la distribución de las escleritas en sus cuerpos. [3] La "cota de malla " generalmente se desintegraba una vez que el animal moría, y sus fragmentos se dispersaban y, a veces, se fosilizaban. La reconstrucción de estos elementos generalmente se basa en el hallazgo de un fósil completamente articulado en un lagerstätte excepcionalmente conservado . [30] Estos descubrimientos pueden, a su vez, permitir a los paleontólogos dar sentido a otros fragmentos similares, como los etiquetados como Maikhanella . [40]
Muchos escleritos son del tipo llamado "celoscleritos", que tienen una concha mineralizada alrededor de un espacio originalmente lleno de tejido orgánico y que no muestran evidencia de crecimiento por acreción. No está claro si los celoscleritos evolucionaron independientemente en diferentes grupos de animales o fueron heredados de un ancestro común. [3] Los halkieriidos produjeron celoscleritos con forma de escamas o espinas, y especímenes completos muestran que los animales tenían forma de babosa y tenían placas de concha en forma de capuchón en ambos extremos además de los escleritos. [3] [38] Los cancelloriidos produjeron celoscleritos compuestos con forma de estrella. Se sabe que fueron animales que se parecían a cactus y se los ha descrito como esponjas internamente similares, [3] aunque pueden haber estado más estrechamente relacionados con los halkieriidos. [41]
Algunas escleritas están mineralizadas con fosfato de calcio en lugar de carbonato de calcio . [3] Los tommótidos tienen una amplia gama de formas de escleritas y estructuras internas, y de hecho pueden representar un conjunto polifilético de linajes, en otras palabras, pueden haber desarrollado independientemente escleritomas fosfatados en lugar de heredarlos de un ancestro común. Por otro lado, pueden estar estrechamente relacionados con los ancestros de los braquiópodos modernos , animales que a primera vista parecen moluscos bivalvos , pero los braquiópodos se paran sobre tallos carnosos y su anatomía interna es diferente. [42] [43] Algunas escleritas y pequeños trozos de "escombros" se consideran restos de equinodermos . [44] Otras escleritas fosfatadas incluyen objetos con forma de diente, de gancho y de placa, en su mayoría de origen desconocido. Sin embargo, se sabe que algunos, incluido Microdictyon , fueron producidos por lobópodos , animales que parecían gusanos con patas y se cree que son cercanos a los ancestros de los artrópodos . [3]
Las conchas univalvadas y bivalvas son bastante comunes. Se cree que algunas conchas en forma de capuchón son la única esclerita que cubre a sus creadores, [30] mientras que se sabe que otras son partes de un sistema de armadura más complejo como el de Halkieria . [38] Se cree que los helcionélidos son moluscos primitivos con conchas algo parecidas a los caracoles. Algunos tienen "tubos de escape" horizontales en los bordes cóncavos de sus conchas, y existe un debate sobre si estos apuntaban hacia adelante o hacia atrás. [23] [45] Los hiolitos dejaron pequeñas conchas cónicas. [44] Estos animales pueden haber sido moluscos o Sipuncula con forma de gusano . Se han encontrado otras conchas univalvadas de moluscos en Canadá. [44] Se han encontrado algunas conchas bivalvas con ambas partes aún unidas, e incluyen tanto braquiópodos como moluscos bivalvos . [44] Se han encontrado fósiles que se asemejan a los opérculos ("tapas") utilizados por los caracoles para cerrar las aberturas de su armadura, y se atribuyen a hiolitos , pequeños animales que tenían conchas cónicas y que pueden haber sido moluscos o Sipuncula similares a gusanos . [44]
Se han encontrado pequeños artrópodos con caparazones similares a los de los bivalvos en lechos del Cámbrico temprano en China, [46] y otros fósiles ( Mongolitubulus henrikseni ) representan espinas que se desprendieron de caparazones de artrópodos bivalvos. [47]
Los SSF posteriores al Cámbrico comienzan a incluir grupos más reconocibles y modernos. A mediados del Ordovícico, la mayoría de los SSF simplemente representan moluscos larvarios, principalmente gasterópodos. [48]