Penicillium verrucosum es unhongo psicrofílico [2] que fue descubierto en Bélgica [1] e introducido por Dierckx en 1901. [3] Se han reconocido seis variedades de esta especie basándose principalmente en las diferencias en el color de las colonias: P. verrucosum var. album , P. verrucosum var. corymbiferum , P. verrucosum var. cyclopium , P. verrucosum var. ochraceum , P. verrucosum var. melanochlorum y P. verrucosum var. verrucosum . [3] Este hongo tiene implicaciones importantes en los alimentos, específicamente para los granos y otros cultivos de cereales en los que crece. [4] Su crecimiento está cuidadosamente regulado para reducir el deterioro de los alimentos por este hongo y sus productos tóxicos. El genoma de P. verrucosum ha sido secuenciado y se han identificado los grupos de genes para la biosíntesis de sus micotoxinas . [2]
En un principio , Raper y Thom colocaron incorrectamente a Penicillium verrucosum como sinónimo de la especie Penicillium viridicatum . [5] Más tarde, tras surgir desacuerdos sobre la identificación y denominación de estos hongos, se observaron sus tasas de crecimiento, la producción de micotoxinas y sus fuentes. [6] Una observación cuidadosa concluyó que P. verrucosum y P. viridicatum eran, en efecto, especies distintas. Los resultados experimentales mostraron que las micotoxinas ocratoxina A y citrinina son producidas por P. verrucosum, pero no por P. viridicatum . [6]
Penicillium verrucosum se encuentra en climas templados y fríos. [7] Se encuentra predominantemente en el norte de Europa, incluidos países como Escandinavia, Ucrania, Dinamarca, Suecia, Reino Unido, Yugoslavia, Italia y Turquía, [7] [8] ciertas partes de América del Norte, como Canadá, [9] y partes de América del Sur. [10] P. verrucosum crece en granos, semillas y vegetación en descomposición. [7] Está ampliamente distribuido en alimentos (como cereales [4] ) y piensos para animales donde los granos (generalmente cebada, trigo y centeno [4] ) son un ingrediente clave. [9]
Se ha descubierto que Penicillium verrucosum tiene un crecimiento lento: alcanza entre 15 mm y 25 mm de diámetro tanto en Czapek Yeast Agar (CYA) como en Malt Extract Agar (MEA) después de siete días. [11] P. verrucosum tiene un micelio blanco y conidios de color verde grisáceo a verde opaco en los medios antes mencionados. [11] El reverso es de color marrón amarillento a marrón oscuro en CYA y de marrón opaco a oliva en MEA. [11] Otras variedades de P. verrucosum pueden tener conidios de diferentes colores, incluidos los colores verde oscuro y verde azulado. [12] Este hongo tiene un mayor número de crecimiento de conidios en CYA que en MEA. [11] Los conidios tienen paredes lisas y aproximadamente de 2,5 μm a 3,0 μm de diámetro. [11] Estos conidios comienzan en una forma elipsoidal cuando son jóvenes, y luego cambian a una forma globosa o subglobosa. [8] P. verrucosum posee conidióforos que generalmente tienen ramificaciones de dos etapas (a veces de tres etapas), lo que le da una apariencia similar a un cepillo. [13] Los conidióforos de P. verrucosum tienen paredes rugosas con ramas y métulas que se presionan estrechamente entre sí. [12] Las fiálides del conidióforo son cortas y tienen forma de matraz con cuellos distintivos. [12]
El Penicillium verrucosum tiene un olor característico que se describe como terroso y picante. [12]
Del género Penicillium , solo alrededor de la mitad de las especies identificadas son capaces de crecer a la temperatura corporal de los mamíferos. [7] P. verrucosum no es una de estas especies ya que normalmente no hay crecimiento de este hongo a 37 °C. [8] Los conidios de P. verrucosum tienen la capacidad de germinar a temperaturas entre 0 °C y 31 °C, [11] pero las temperaturas óptimas para la germinación están entre 21 °C y 23 °C. [8] Los productos metabólicos de este hongo incluyen 2-octen-1-ol y 1-octanol y ocratoxina A, brevianamida A , citrinina, ácido penicílico , ergosterol , palmitato de ergosterilo, mesoeritritol, manitol , ácido viridicático, viridicatol, viridicatina, xanthomegnina, viomelleína, rubrosulfina, viopurpurina, 3-O-metilviridicatina, ciclopenina, ciclopenol. [8]
El Penicillium verrucosum produce una micotoxina muy potente llamada ocratoxina A (OTA). [7] Esta micotoxina es inmunosupresora y teratogénica . [11] También se ha clasificado como genotóxica [10] y un posible carcinógeno humano . [14] Los cerdos criados en el norte y centro de Europa desarrollan nefritis después del consumo de alimentos contaminados. [7] Se ha descubierto que el consumo de cebada contaminada es tóxico para las ratas y el de arroz contaminado ha demostrado ser tóxico para los ratones. [8]
Penicillium verrucosum es un contaminante de los cultivos de cereales (como la cebada, el maíz, la avena y el trigo) que se utilizan en la alimentación animal. [4] Estos granos se contaminan con esta micotoxina cuando no se preparan con cuidado después de la cosecha y cuando las condiciones de almacenamiento no son adecuadas. [4] Cuando los granos se almacenan adecuadamente, los niveles de OTA tienden a promediar alrededor de 1 μg/kg en áreas templadas. [10]
El deterioro del grano por OTA ocurre como causa de temperaturas de almacenamiento y contenido de humedad inadecuados. [15] La síntesis de OTA ocurre a niveles de contenido de humedad entre 18% y 22%, y la producción de OTA aumenta cuando las temperaturas están entre 10 °C y 21 °C. [15] La formación de OTA no ocurre a niveles de contenido de humedad por debajo del 18% y a temperaturas superiores a 28 °C. [15]
Para evitar la formación de OTA, los granos deben secarse hasta alcanzar niveles de humedad inferiores al límite del 18 % poco después de la cosecha. [16] Los productos en mal estado deben mantenerse separados de la cosecha no contaminada y no deben utilizarse en la producción de alimentos o piensos. [10] Muchos países tienen normativas sobre los niveles recomendados y permitidos de OTA en los granos que deben respetarse. [10]
La prevención completa de la contaminación por OTA es ideal, pero existen muchos métodos para reducir los niveles existentes de OTA, generalmente clasificados en procedimientos físicos, químicos y biológicos. [17] Los métodos físicos se utilizan para eliminar los granos contaminados mediante clasificación y separación. [17] Los procedimientos químicos tienen como objetivo eliminar esta micotoxina a través de procesos como la amoniación , la ozonización y la nixtamalización . [17] Los procesos biológicos utilizan microorganismos para descomponer o adsorber OTA en productos contaminados. [17] En estos procedimientos biológicos se utilizan protozoos , bacterias , levaduras , hongos filamentosos y cultivos de células vegetales. [17] Los microorganismos son beneficiosos para este propósito, ya que son respetuosos con el medio ambiente y no afectan la calidad del grano. [17]
Durante la década de 1950, se produjeron informes de enfermedades renales con altas tasas de mortalidad en áreas geográficamente cercanas, como Bulgaria, Yugoslavia y Rumania. [14] Este fenómeno se denominó nefropatía endémica de los Balcanes [14] y estaba siendo causado por el consumo de carne de cerdo contaminada en esas áreas. [7] Cuando los cerdos consumían alimentos contaminados con OTA, esta se acumulaba en su tejido graso en lugar de excretarse debido a su solubilidad en la grasa. [11] Luego, los humanos consumieron carne de cerdo contaminada, lo que permitió que esta micotoxina ingresara al sistema humano. [9]
La OTA se encuentra principalmente en muestras de sangre en Europa [7] , pero su presencia en sangre humana sana muestra que todavía existe exposición a nivel mundial [14] . En Europa se ha hecho un esfuerzo para monitorear los niveles de OTA en los alimentos mediante la creación de regulaciones con respecto a los niveles máximos aceptables [4] . La creación de pautas permite prestar especial atención a las especialidades locales, como las morcillas y las salchichas, que se elaboran con sangre de cerdo [4] .
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