Parnassiaceae Gray era una familia de plantas con flores del orden Celastrales , perteneciente a la familia eudicotiledónea . [1] La familia no está reconocida en el sistema de clasificación de plantas APG III . [2] Cuando se publicó ese sistema en 2009, las Parnassiaceae se consideraban una subfamilia Parnassioideae de una familia ampliada Celastraceae . [3]
Parnassiaceae tiene solo dos géneros , Lepuropetalon y Parnassia . [4] Lepuropetalon tiene solo una especie , Lepuropetalon spathulatum , una anual de invierno que generalmente prefiere el suelo arenoso . Es una de las plantas con flores más pequeñas, de hasta 2 cm de altura. [5] Lepuropetalon tiene una distribución disjunta , siendo conocida en el sureste de los Estados Unidos y el centro de Chile , [6] pero probablemente es mucho más común de lo que se ha informado. [7]
Parnassia es un género de hierbas perennes , de hasta 60 cm de altura, que crecen en pantanos , marismas y otras áreas húmedas, principalmente en climas frescos a fríos de la zona templada del norte . Hay al menos 70 especies. [8] Sesenta y tres especies se encuentran en China y 49 de ellas no se encuentran en ningún otro lugar. [9] Una segunda área de diversidad para Parnassia es América del Norte y alrededor de 9 especies se encuentran allí. [10] Parnassia palustris es la especie más conocida y ampliamente distribuida. Se distribuye por la mayor parte del norte de Eurasia , Canadá y el oeste de los Estados Unidos . [11] Parnassia palustris se cultiva ampliamente . Se conocen alrededor de 10 especies en cultivo, todas como ornamentales . [12]
Las parnasias son hierbas perennes rizomatosas ( Parnassia ) o anuales de invierno sin rizoma ( Lepuropetalon ). La parte más joven del tallo tiene tres haces vasculares colaterales . En los tallos, hojas y flores, la epidermis tiene sacos llenos de tanino . Las hojas son alternas o subopuestas , sin estípulas , y los márgenes son enteros . El limbo de la hoja es ancho en comparación con su longitud y la nervadura secundaria es subpalmada .
En Parnassia , las hojas están agrupadas en una roseta basal con unas pocas hojas caulinares encima. En Lepuropetalon , las hojas son todas caulinares .
En ambos géneros, las hojas caulinares inferiores son pseudosésiles , [4] lo que significa que los pecíolos están adnatos a los tallos. Las hojas caulinares superiores, si están presentes, son verdaderamente sésiles .
La inflorescencia consiste en una, o raramente dos, flores que miran hacia arriba y están al final de un pedúnculo que tiene pocas o ninguna hoja. Las flores son perfectas y ligeramente zigomorfas . [4] Los cinco sépalos están brevemente connados en sus bases, [3] y persisten hasta la madurez del fruto. Los pétalos están ausentes, o son cinco y están libres unos de otros. En Parnassia , los pétalos son vistosos y de color blanco o crema, con venas conspicuas que generalmente son verdes o grises. Los márgenes son enteros , dentados o fimbriados . En Lepuropetalon , los pétalos son rudimentarios o ausentes.
En ambos géneros, los cinco estambres están libres entre sí. Están colocados frente a los sépalos y, por lo tanto, se alternan con los pétalos. Las anteras se abren en secuencia por encima del gineceo (ver la siguiente sección). Los cinco estaminodios están libres y se colocan frente a los pétalos. Maduran después de los estambres. [3] Cada uno consta de una almohadilla nectarífera con radios filamentosos que surgen de su borde. Cada radio está terminado por una gran glándula globular.
El ovario es súpero o semiinferior y consta de 3 o 4, raramente 5, carpelos fusionados . Las paredes de los carpelos están incompletas de modo que el ovario es unilocular en su parte superior. [4] La placentación es parietal . [3] Los óvulos están unidos a placentas en forma de T en Parnassia , y directamente a la pared del ovario en Lepuropetalon . El estilo está ausente o es muy corto. Los estigmas son decurrentes a lo largo de las comisuras del ovario y a veces se extienden por encima, para formar falsos estilos llamados estilodios . Las áreas estigmáticas son secas. El megagametofito es del tipo ''Polygonum''.
El fruto es una cápsula erecta y membranosa , que se abre sólo por el ápice . Las semillas son pequeñas, ligeras y numerosas.
Las parnasias se cultivan a menudo como curiosidades por sus estaminodios únicos y prominentes . Un examen más detallado revela rarezas adicionales.
Las hojas más bajas del tallo parecen sésiles , pero en realidad el pecíolo está adnato al tallo y embebido en él. Los vasos conductores que inervan la hoja parten de los del tallo mucho más abajo, donde está adherida la hoja.
Tan pronto como la flor se abre, los estambres comienzan a alargarse. [4] Uno de ellos se dobla hacia adentro, abre las tecas de su antera y vierte su polen en el ovario . Luego se dobla hacia afuera del ovario hacia el exterior de la flor. Luego, otro estambre repite este proceso. Un estambre tarda aproximadamente un día en completar sus movimientos, y el orden en que lo hacen varía de una flor a otra.
La zona receptiva al polen, el área estigmática , no se limita al ápice del ovario ni está montada sobre un estilo como en la mayoría de las flores, sino que se extiende en bandas por los lados del ovario a lo largo de las comisuras , las costuras donde se unen los carpelos que componen el ovario. Se han descubierto estigmas comisurales de este tipo en Celastraceae , [13] pero hasta 1972, solo se conocían en Parnassiaceae y en la familia de las eudicotiledóneas basales Papaveraceae . [5]
Lepuropetalon comparte con Parnassia las hojas pseudosésiles y los estigmas comisurales. También vierte su polen en el ovario, pero sin la elaborada danza de los estambres. Sin embargo, a diferencia de Parnassia , sus estaminodios son pequeños y carecen de glándulas.
El género Parnassia fue nombrado por Linneo en 1753 en honor al monte Parnaso en Grecia . [14] En 1821, Samuel Frederick Gray colocó a Parnassia en su propia familia, Parnassiaceae. [15] Ese mismo año, Stephen Elliott le dio su nombre a Lepuropetalon y publicó una descripción del mismo. [16] El nombre proviene de dos palabras griegas , lepyron , "cáscara, corteza o concha", y petalon , "hoja o pétalo". [17]
En 1930, el botánico Adolf Engler publicó descripciones de Lepuropetalon y Parnassia con ilustraciones detalladas. [6] No los consideró estrechamente relacionados y colocó a cada uno en su propia subfamilia entre las 15 subfamilias que reconoció en Saxifragaceae . Otros pensaron que estaban estrechamente relacionados. Uno de ellos fue Steven Spongberg, quien realizó un estudio detallado de Lepuropetalon y lo colocó en Saxifragaceae en la misma subfamilia con Parnassia . [5] La mayoría de los autores han seguido a Engler o Spongberg en su tratamiento de estos dos géneros, pero a menudo con considerables dudas. Se han propuesto varias otras posibles relaciones. [4]
En 2001, un estudio de ADN mostró que Lepuropetalon y Parnassia estaban mucho más cerca entre sí que con cualquier otro. [18] Este fue el primer estudio de ADN que brindó un fuerte respaldo estadístico ( apoyo bootstrap del 98% ) para esta relación.
En 2005, un estudio de la estructura de las flores concluyó que la familia Parnassiaceae pertenecía al orden Celastrales con Lepidobotryaceae y una Celastraceae ampliamente definida , que incluía a Mortonia y Pottingeria . [13]
En 2006, un estudio de secuencias de ADN confirmó que Lepuropetalon y Parnassia forman un clado fuertemente sustentado . [19] Este estudio también mostró un fuerte respaldo a una pentatomía que consiste en Pottingeria , Mortonia , Parnassiaceae y dos clados de géneros de Celastraceae ya que esa familia había sido circunscrita en APG II . Las relaciones entre estos cinco clados siguen sin resolverse.
En 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas amplió la familia Celastraceae para incluir los cinco clados de la pentatomía mencionada anteriormente. [2] Aún no se ha publicado una clasificación filogenética infrafamiliar de Celastraceae sensu APG III.