Ochnaceae es una familia de plantas con flores del orden Malpighiales . [3] En el sistema de clasificación de plantas con flores APG III , Ochnaceae se define de forma amplia, para incluir alrededor de 550 especies , [4] y abarca lo que algunos taxonomistas han tratado como las familias separadas Medusagynaceae y Quiinaceae . [2] En un estudio filogenético que se publicó en 2014, Ochnaceae fue reconocida en sentido amplio , [5] pero dos trabajos publicados después de APG III han aceptado las pequeñas familias Medusagynaceae y Quiinaceae. [4] [6] Estas no han sido aceptadas por APG IV (2016).
En este artículo, "Ochnaceae" se referirá a la circunscripción más grande de la familia, que también se conoce como Ochnaceae sensu lato o como ochnoidea. [7] En este sentido, la familia incluye 32 géneros con alrededor de 550 especies. [8]
Ochnaceae, definida de forma amplia o restringida, tiene una distribución pantropical , con unas pocas especies cultivadas fuera de este rango . Ochnaceae es más diversa en los neotrópicos , con un segundo centro de diversidad en África tropical . [5] Consiste principalmente en arbustos y árboles pequeños, y, en Sauvagesia , unas pocas especies herbáceas . Muchos son arbolitos, con un solo tronco erecto , pero de baja altura. Las Ochnaceae son notables por sus hojas inusuales. Estas suelen ser brillantes, con venas paralelas y muy espaciadas, márgenes dentados y estípulas llamativas . La mayoría de las especies son polinizadas por zumbido . [9] En ocho de los géneros de la tribu Sauvagesieae, la flor cambia de forma después de abrirse , por el crecimiento continuo del tejido dentro de la flor. [5]
Unas pocas especies de Ochna se cultivan como plantas ornamentales . [10] Ochna thomasiana es probablemente la más comúnmente plantada , pero a menudo se la identifica erróneamente en la literatura hortícola . [11]
Las hojas de Cespedesia miden a veces hasta 1 m (3,3 pies) de largo y se utilizan para techar . [12] Se prepara un té de hierbas a partir de la maleza pantropical Sauvagesia erecta .
En su evolución , Ochnaceae ha sido inusual, al " revertir " a estados de carácter que se consideran ancestrales o primitivos . Por ejemplo, una simetría floral actinomorfa ha aparecido dos veces en la subfamilia Ochnoideae. Además, dos clados de Ochnaceae, uno en Ochnoideae y otro en Quiinoideae tienen una condición derivada muy cercana a la apocarpia . Se piensa que la separación completa de los carpelos ( apocarpia ) es el estado ancestral de las angiospermas . [13]
Se conocen fósiles atribuidos a Ochnaceae del Eoceno temprano de Mississippi . [14] La edad de la familia se estima aproximadamente en 100 millones de años. [15]
Se han publicado muchos nombres de géneros en Ochnaceae. [16] En una revisión taxonómica de Ochnaceae, como tres familias, en 2014, solo se aceptaron 32 de estos géneros; uno en Medusagynaceae, cuatro en Quiinaceae y 27 en Ochnaceae ss [4] En ese mismo año, se restableció un género número 33, Neckia , para preservar la monofilia de otro género, Sauvagesia . [5]
Los géneros más grandes de Ochnaceae son: Ouratea (200 especies), Ochna (85), Campylospermum (65), Sauvagesia (39) y Quiina (34). [4] Ninguno de los géneros más grandes ha sido objeto de un análisis filogenético de secuencias de ADN de genes seleccionados . En un estudio de la subfamilia Quiinoideae, basado en el espaciador intergénico trn LF, solo se muestrearon nueve especies de esta subfamilia. [17]
La siguiente lista de 36 géneros consta de Neckia , que fue resucitado en 2014, [5] Indovethia , [18] Polythecanthum y Sinia , [19] más los 32 géneros que se describieron en la revisión más reciente de Ochnaceae. [4] [20] [21] La clasificación es de Schneider et alii (2014). [5]
La siguiente descripción es un extracto de las descripciones de Medusagynaceae, Quiinaceae y Ochnaceae ss en The Families and Genera of Vascular Plants , [4] [20] [21] con alguna información de otras fuentes, como se indica.
Principalmente arbustos y árboles pequeños , además de algunos árboles de tamaño moderado y, en Sauvagesia , algunas hierbas .
Hojas simples , excepto pinnado- compuestas en Krukoviella , [3] y en Quiinoideae, a menudo pinnado- lobadas o compuestas en plantas juveniles . Las hojas pinnadas son típicas de Rhytidanthera . [5] Las hojas son a menudo coriáceas y notoriamente aserradas . Estípulas presentes, excepto Medusagyne .
La nervadura es a menudo escalariforme (similar a una escalera), con venas secundarias y terciarias paralelas y muy próximas entre sí . Los pecíolos están ausentes o son cortos, a veces se parecen a un pulvino . [3]
Las flores unisexuales son comunes en Medusagyne y Quiinoideae (excepto Froesia ), pero restringidas a un clado de tres géneros en Ochnoideae. Las flores unisexuales se encuentran en Schuurmansia , Schuurmansiella y Euthemis . [5] Las flores son siempre unisexuales en Schuurmansiella . [4]
En las especies polígamas , las flores se han evaluado como bisexuales basándose únicamente en la morfología . [17] En algunos casos, se ha descubierto que el polen producido por flores aparentemente hermafroditas es inaperturado , lo que hace que la flor sea funcionalmente femenina .
Sépalos 3 a 5, a menudo desiguales, a veces acrescentes .
Pétalos 4 o 5, o raramente 3, 6, 7 u 8, a menudo contorsionados , libres o fusionados sólo en la base, a veces reflexos sobre los sépalos.
Estambres fértiles : 5 a 10 o numerosos , raramente uno. Filamentos a veces persistentes , a veces estrechos cerca de las anteras .
Anteras basifijas o ligeramente dorsifijas , generalmente dehiscentes por uno o dos poros apicales o subapicales, a veces lateralmente por hendiduras longitudinales . En Medusagyne y Quiinoideae, un tabique agrandado separa las tecas .
Estaminodios a menudo presentes, libres o connados , a veces petaloides, a veces envolviendo los estambres fértiles.
No produce néctar . Las flores suelen ser polinizadas por zumbido .
Ovario súpero , con nervaduras longitudinales en Medusagyne y Quiinoideae; sin nervaduras en Ochnoideae. Carpelos completamente fusionados o casi separados; 2-15, o hasta 25 en Medusagyne . Estilo apical o ginobásico .
Fruto a veces alado ; raramente una nuez o drupa , a menudo similar a una baya ; usualmente una cápsula septicida , o bien el ovario separándose para formar drupas negruzcas en un receptáculo generalmente rojizo y acrescente .
Semillas albuminosas o exalbuminosas , aladas o no. La cubierta de la semilla a menudo incluye una capa de células cristarcas . Se trata de esclereidas , cada una de las cuales contiene cristales de oxalato de calcio en forma de drusa .
Hasta finales del siglo XX, Ochnaceae era considerada una familia bastante extraña, difícil de ubicar con un alto grado de certeza. Incluso en el siglo XXI, algunos autores trataron al género Strasburgeria como el pariente más cercano de Ochnaceae, y algunos incluso lo ubicaron dentro de la familia. [22] En el sistema APG III , Strasburgeria se agrupa con Ixerba para formar la familia Strasburgeriaceae en el orden de las rósidas Crossosomatales . [23]
En casos más raros, se ha considerado que el género Diegodendron está próximo a Strasburgeria y Ochnaceae. Los estudios filogenéticos moleculares han apoyado firmemente la inclusión de Diegodendron en el orden de las rosáceas Malvales , y a veces se lo trata como una familia monoespecífica en el mismo. [24] De lo contrario, se lo ha situado en Bixaceae , aunque hay motivos para sospechar que podría estar más próximo a Sphaerosepalaceae . [23]
Todos los géneros mencionados anteriormente, así como Ochnaceae, fueron considerados durante mucho tiempo como taxones análogas de afinidad incierta . Todos habían sido ubicados, en un momento u otro, con Ochnaceae, cerca de Theaceae , una familia ahora incluida en el orden de asteridos basales Ericales . [23]
En 2012, un análisis del ADN del cloroplasto determinó que Ochnaceae era hermana de un grupo de cinco familias conocidas como clusioides. [6] Este resultado solo tuvo un débil respaldo de bootstrap . Los clusioides alguna vez fueron considerados como un grupo de cuatro familias, [25] pero Clusiaceae se dividió en 2009 [7] y el nombre Calophyllaceae fue resucitado para uno de los segregantes resultantes. [2] [26]
Hay sólo unos pocos caracteres morfológicos que unen a los clusioides con Ochnaceae. La estivación de los pétalos es a menudo contorsionada en los clusioides, y por lo general así en Ochnaceae. En ambos grupos, las flores suelen tener numerosos estambres , y en el ovario , la placentación es mayoritariamente axil . En los óvulos , la nucela es a menudo delgada, y el tegumento externo suele ser más grueso que el interno. [27]
Ochnaceae se divide en tres subfamilias: Medusagynoideae, Quiinoideae y Ochnoideae. [5]
Un estudio filogenético molecular determinó que Medusagynoideae y Quiinoideae son subfamilias hermanas , pero este resultado solo tuvo un apoyo estadístico débil . [6] En ambas subfamilias, las flores son polistemonosas . A excepción del género Froesia , muchas o todas las flores son unisexuales . Las anteras contienen un tabique masivo entre las tecas que persiste después de la dehiscencia de las anteras . Los estilos irradian hacia afuera desde el ovario. En la antesis , el ovario está esculpido con costillas longitudinales. [28]
Medusagynoideae está formada por una única especie, Medusagyne oppositifolia . Es endémica de la isla de Mahé en las Seychelles . [29]
Quiinoideae comprende alrededor de 48 especies en cuatro géneros: Froesia , Quiina , Touroulia y Lacunaria . Está restringida a América tropical . [30] Froesia es distinta de los otros tres géneros. Sus flores son siempre bisexuales y el fruto consta de tres estructuras que se asemejan a folículos , excepto que no están completamente separados entre sí.
La subfamilia Ochnoideae fue revisada en 2014 como Ochnaceae sensu stricto . [4] En ese tratamiento, se describieron 27 géneros. Un género adicional, Neckia , fue resucitado ese mismo año, con base en los resultados de un estudio filogenético molecular. [5] Amaral y Bittrich (2014) dividieron Ochnoideae en tres tribus: Luxemburgieae, Sauvagesieae y Ochneae. El género Testulea fue incluido en la tribu Sauvagesieae. No se reconocieron subtribus.
En 2014, se publicó una segunda reclasificación de Ochnoideae, basada en el análisis cladístico de secuencias de ADN . En ese artículo, Schneider et alii dividieron Ochnoideae en cuatro tribus: Testuleeae, Luxemburgieae, Sauvagesieae y Ochneae. Su circunscripción de las tribus fue la misma que la de Amaral y Bittrich (2014), excepto que Testulea fue eliminada de Sauvagesieae en su propia tribu, Testuleeae. La inclusión de Testulea en Sauvagesieae hace que esa tribu sea parafilética con respecto a Luxemburgieae.
Testulea está formada por una única especie, Testulea gabonensis , endémica de Gabón . Es única en Ochnoideae porque sus hojas tienen un patrón de venación broquidódromo y sus flores son tetrámeras . Además, solo uno de los estambres es fértil . Los demás están modificados en estaminodios y unidos en una columna de hasta 2 ⁄ 3 de su longitud.
La tribu Luxemburgieae consta de dos géneros: Philacra y Luxemburgia . Philacra es originaria de Venezuela y el norte de Brasil . Luxemburgia es originaria de Brasil.
La tribu Sauvagesieae tiene una distribución pantropical y consta de 16 géneros, la mayoría de ellos pequeños. El más grande, con diferencia, es Sauvagesia , con 38 especies, 35 de las cuales están restringidas al neotrópico . [12] Sauvagesia es heterogénea y podría ser parafilética, incluso sin Neckia . Las relaciones en la tribu Sauvagesieae no se entienden bien y, por este motivo, no se ha dividido en subtribus . [5]
La tribu Ochneae se encuentra en la mayor parte de los trópicos, pero es más abundante en África y América tropical. Se distingue del resto de Ochnoideae por la absorción del endospermo antes de que la semilla alcance la madurez . Sus nueve géneros pertenecen a tres subtribus: Lophirinae, Elvasiinae y Ochninae. [5]
La subtribu Lophirinae está formada por un único género, Lophira . Tiene dos especies, ambas confinadas en África tropical. Produce un fruto inusual, en el que dos de los sépalos se agrandan mucho y forman alas que facilitan la distribución de las semillas por el viento .
La subtribu Elvasiinae consta de dos géneros, Perissocarpa y Elvasia , ambos confinados en los trópicos americanos . Perissocarpa nunca ha sido muestreada para un estudio filogenético molecular.
La subtribu Ochninae consta de seis géneros: Campylospermum, Ouratea, Idertia, Brackenridgea, Rhabdophyllum y Ochna . El más grande de ellos, Ouratea , está confinado al Nuevo Mundo y contiene todas las especies del Nuevo Mundo en Ochninae. Todos los géneros en Ochneae parecen ser monofiléticos , como lo definen Amaral y Bittrich (2014), pero en un estudio filogenético molecular, Ouratea y Ochna recibieron solo un débil apoyo de bootstrap en el análisis de máxima verosimilitud . [5] Idertia y Brackenridgea son probablemente géneros hermanos, pero no se han resuelto otras relaciones entre los géneros de Ochninae.
El árbol filogenético que se muestra a continuación es una adaptación del que se publicó en 2014. [5] Los nodos con soporte débil se colapsan para formar politomías . El soporte de bootstrap de máxima verosimilitud es > 75 %, excepto donde se indique. Perissocarpa e Indosinia no han sido muestreadas para ADN . Su ubicación en el árbol filogenético se basa solo en la anatomía y la morfología .
La evolución de las Ochnaceae ha sido inusual, ya que ha incluido dos reversiones completas a una simetría floral actinomorfa y dos reversiones casi completas a la apocarpia , una condición en la que los carpelos están completamente separados. Se cree que la actinomorfia y la apocarpia son estados de carácter " primitivos " en las angiospermas . [31] La apocarpia secundaria es especialmente rara y ha surgido más notablemente en Rosaceae , Apocynaceae , Sapindales y Malvales . [13]
Las flores son actinomorfas en Medusagyne y Quiinoideae, pero en Ochnoideae, la zigomorfía es la condición ancestral . En Testulea , Philacra y Luxemburgia , las flores se desarrollan zigomorfamente en el brote . Pero en los cuatro clados basales de Sauvagesieae, que comprenden los géneros Blastemanthus, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Cespedesia, Fleurydora, Poecilandra y Wallacea , las flores se desarrollan actinomorfamente en el brote, luego se vuelven zigomorfas después de abrirse por el crecimiento de ciertas partes de la flor. Tal zigomorfía tardía es muy rara en las plantas con flores. En el quinto clado restante de Sauvagesieae, que comprende los géneros Neckia, Schuurmansia, Schuurmansiella, Euthemis, Tyleria, Adenarake, Indosinia y Sauvagesia , las flores permanecen actinomorfas después de la antesis. En la tribu Ochneae, todas las especies tienen flores actinomorfas.
En la subtribu Ochninae y en el género Froesia , los componentes del ovario (carpelos) están muy brevemente unidos en la base. Por el contrario, el ovario en Ochnaceae es sincárpico , es decir, está formado por carpelos completamente fusionados.
En Medusagyne y Quiinoideae, muchas de las flores son unisexuales, excepto en Froesia , donde son estrictamente hermafroditas . En Ochnoideae, las flores unisexuales están limitadas a un clado que consiste en Schuurmansia , Schuurmansiella y Euthemis . [5]
En Medusagyne y Quiinoideae, como en la mayoría de las angiospermas, las anteras se abren por hendiduras longitudinales. En Ochnoideeae, la dehiscencia de las anteras es ancestralmente poricida , con varias reversiones a hendiduras longitudinales. Testulea , Philacra y Luxemburgia tienen anteras que se abren por poros apicales . Lo mismo ocurre con los tres clados más basales de Sauvagesieae, a saber, Blastemanthus , Fleurydora y un clado de cuatro géneros que tienen cinco carpelos y muchos óvulos por carpelo ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella y Cespedesia ). Poecilandra tiene dehiscencia de anteras poricida, pero en su género hermano , Wallacea , las anteras se abren por hendiduras longitudinales.
En el resto de Sauvagesieae, la dehiscencia de las anteras es variada. En Schuurmansia , Schuurmansiella y Adenarake , la dehiscencia de las anteras es apicalmente longicida . Esto significa que la hendidura longitudinal es corta y no se extiende lejos del extremo apical de la antera. En algunas especies de Sauvagesia , las anteras se parten longitudinalmente, pero todo el androceo está envuelto en estaminodios petaloides , de modo que el polen puede escapar solo por el ápice de la antera. Esto se conoce como sistema poricida porque funciona como si las anteras fueran verdaderamente poricidas.
En la tribu Ochneae, la dehiscencia de las anteras por hendiduras longitudinales está restringida a Brackenridgea y unas pocas especies de Ochna .
La testulea tiene la particularidad de tener un solo estambre fértil . Su antera se abre por un poro apical. Los demás estambres están modificados en estaminodios estériles que se fusionan en una columna hasta 2 ⁄ 3 de su longitud.
En los géneros Froesia y Quiina , y en la tribu Ochneae, el endospermo se absorbe completamente al principio del desarrollo de la semilla. No está claro si la presencia o ausencia de endospermo es el estado ancestral en Ochnaceae. Durante mucho tiempo, la subfamilia Ochnoideae se dividió en dos grupos basándose únicamente en este carácter. En tal clasificación, el grupo que contiene el endospermo sería parafilético sobre Ochneae porque contendría Testulea , Philacra y Luxemburgia .
El número de óvulos por carpelo varía ampliamente en Ochnaceae. Medusagyne y Quiinoideae tienen dos óvulos por carpelo. En Testulea y en un clado de cuatro géneros en Sauvagesieae ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella y Cespedesia ), el número de óvulos es de 100 a 200 por carpelo. Para el resto de Sauvagesieae, excepto Euthemis , y para Philacra y Luxemburgia , el número de óvulos por carpelo varía de cuatro a 50. Euthemis tiene dos óvulos por carpelo.
En Ochneae, Lophira tiene de 4 a 50 óvulos por carpelo. En las subtribus Elvasiinae y Ochninae, el número de óvulos por carpelo es uno.
La familia Ochnaceae fue creada por Augustin Pyramus de Candolle en 1811. [32] [33] En ese momento, describió Elvasia , un nuevo género en la familia, e incluyó otros tres: Ochna , Walkera y Gomphia . [34] Walkera fue descrita por Johann Christian Daniel von Schreber en 1789, pero ya no se reconoce. Su especie tipo fue descrita como Gomphia serrata por Andrias Kanis en 1968, [35] pero ahora se ubica en el género Campylospermum . [ cita requerida ] Gomphia ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión [36] y no fue reconocida en la revisión más reciente de Ochnaceae. [4]
Godoya y Sauvagesia eran conocidas en 1811, cuando de Candolle erigió la familia Ochnaceae, pero las colocó en otras familias. En su Prodromus , colocó a Godoya en la familia que más tarde sería conocida como Clusiaceae . [37] Consideró a Lauradia ( Lavradia ) como separada de Sauvagesia , y las colocó a ambas en Violaceae . Añadió el género Castela a Ochnaceae, pero ahora es parte de Simaroubaceae . [38] De Candolle creía que Simaroubaceae estaba estrechamente relacionada con Ochnaceae, pero ahora se coloca en el orden Sapindales . [23] Algunos autores colocaron a Godoya , Sauvagesia y otras en la familia Sauvagesiaceae, hasta principios del siglo XXI. [22] Otros autores, como Adolf Engler , las incluyeron en Ochnaceae.
En 1874, Engler dividió a Ochnaceae en dos grupos, basándose en la ausencia o presencia de endospermo en la semilla madura. [39] El grupo sin endospermo corresponde al concepto de Ochnaceae de De Candolle, y a la tribu moderna Ochneae. Ahora se sabe que el grupo con endospermo es parafilético y consiste en las tribus Testuleeae, Luxemburgieae y Sauvagesieae. En 1876, en una flora de Brasil , Engler describió muchas especies nuevas en Ochnaceae, especialmente en su género más grande, Ouratea . [40] Describió 85 especies en Ouratea , 17 de las cuales nombró como especies nuevas en ese momento. También transfirió 63 especies a Ouratea desde otros géneros.
Los géneros Quiina y Touroulia se conocían desde 1775, cuando fueron descritos por Jean Baptiste Aublet , [41] y fueron clasificados de diversas formas por los taxonomistas del siglo XIX . Jacques Denys Choisy erigió la familia Quiinaceae (como Quiinacées) para ellos en 1849, [42] pero no cumplió con los requisitos para la publicación válida de un nombre botánico . El nombre Quiinaceae fue validado por Engler en Flora Brasiliensis en 1888. [33] [43]
El género Medusagyne había sido descrito por John Gilbert Baker en 1877, en una flora de Mauricio y Seychelles , [44] pero no fue hasta 1924 que fue segregado en su propia familia monogenérica. [45]
En 1893, Ernest Friedrich Gilg cubrió Ochnaceae y Adolf Engler cubrió Quiinaceae para la primera edición de Die Natürlichen Pflanzenfamilien . [46] [47] Engler escribió una descripción de Medusagyne en un suplemento de la primera edición de DNP en 1897. [48] Colocó a Medusagyne bajo el título "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Dudoso, posiblemente un género perteneciente a Gutíferas). Guttiferae es un nombre obsoleto para Clusiaceae .
En 1902, Philippe van Tieghem reconoció seis familias en lo que hoy es la subfamilia Ochnoideae. [49] Estas fueron Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae y Ochnaceae. Tres de ellas (Wallaceaceae, Euthemidaceae y Lophiraceae) eran monogenéricas y fueron erigidas por van Tieghem en ese momento. Su Luxemburgiaceae incluía los clados basales de lo que hoy es la tribu Sauvagesieae. Van Tieghem nombró una gran cantidad de géneros en 1902, circunscribiéndolos de manera muy estrecha. En lo que ahora es la subtribu Ochninae, delineó 53 géneros. La revisión más reciente de ese grupo lo divide en seis géneros.
En 1925, para la segunda edición de DNP , Engler y Gilg ampliaron su tratamiento de Quiinaceae y Ochnaceae, respectivamente, en comparación con lo que habían escrito en 1893. [50] [51] Medusagynaceae fue cubierta en el mismo volumen de DNP por Adolf Engler y Hans Melchior . [52]
Para la segunda edición del DNP , Engler reconoció dos géneros, Quiina y Touroulia , dentro de Quiinaceae. Lacunaria y Froesia fueron descubiertas más tarde y nombradas en 1925 y 1948, respectivamente.
En ese mismo volumen, Gilg dividió sus Ochnaceae (equivalentes a las modernas Ochnoideae) en 21 géneros, incluyendo Indovethia, Leitgebia, Vausagesia y Lauradia (como Lavradia ), que ahora se consideran sinónimos de Sauvagesia . [4] Ocho de los géneros modernos ( Philacra, Krukoviella, Fleurydora, Tyleria, Adenarake, Indosinia, Perissocarpa e Idertia ) consisten en plantas que no habían sido descubiertas por la exploración botánica en ese momento. Gilg colocó a Rhytidanthera en sinonimia bajo Godoya , pero Rhytidanthera se acepta hoy. Incluyó a Campylospermum y Rhabdophyllum en Gomphia y colocó a Gomphia en sinonimia bajo Ouratea . En su revisión de Ochnaceae, Gilg proporcionó un resumen de la clasificación de van Tieghem, así como la suya propia. [51] Tres de los géneros de van Tieghem ( Campylospermum , Rhabdophyllum y Rhytidanthera ) todavía se reconocen hoy en día. [4]
En 1968, Andrias Kanis publicó un artículo que influyó enormemente en el trabajo posterior en Ochnaceae, hasta la revisión de 2014. [35] Claude HL Sastre nombró muchas especies nuevas en Ochnaceae, en varios artículos entre 1970 y 2003. [5]
En 1991, se publicó un análisis cladístico para Ochnaceae. [53] En ese mismo año, Neckia , un género número 28 para Ochnoideae, fue resucitado en un estudio filogenético molecular basado en cuatro loci de ADN de cloroplasto y ITS ribosomal nuclear . [5] Se muestrearon setenta y nueve especies de Ochnaceae y se presentó una nueva clasificación. Además, Testulea fue eliminada de la tribu Sauvagesieae y colocada en la tribu monotípica Testuleeae.