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Ninjemys

Ninjemys oweni es una grantortuga meiolánica extinta del Pleistoceno de Queensland y posiblemente de Nueva Gales del Sur ( Australia ). En general se parecía a su pariente, Meiolania , salvo que el par de cuernos más grande de su cabeza sobresalía hacia los lados, en lugar de apuntar hacia atrás, las escamas más grandes en la parte posterior de su cráneo y la maza de la cola, que está formada por solo dos anillos de cola en lugar de cuatro. Con una longitud de caparazón de aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas), es una tortuga grande y una de las meiolánicas más grandes. Ninjemys es conocida principalmente por un cráneo bien conservado y la armadura de la cola asociada, que inicialmente se pensó que pertenecían al lagarto monitor gigante Megalania ( Varanus priscus ).

Historia y denominación

Megalania tal como la reconstruyó Owen en 1880, con una cabeza basada en Ninjemys

Los restos de Ninjemys fueron encontrados en la localidad de King's Creek en Darling Downs , Queensland, en 1879 por GF Bennett, un coleccionista australiano. Se cree que el depósito de King's Creek es de la edad del Pleistoceno, aunque la datación precisa es incierta. Al reconocer el cráneo fósil como el de una tortuga, Bennett envió el material al Museo de Historia Natural de Londres , al prolífico paleontólogo Richard Owen . Sin embargo, a pesar de que las cartas de Bennett a Owen identificaban correctamente el origen del material, Owen asignó el fósil al lagarto monitor gigante Megalania , que también incluía los huesos de las patas mal identificados de marsupiales diprotodontidos . En 1880 se descubrió un fósil de una cola completamente acorazada, descrita más tarde como parecida a la de un Glyptodon , que se recuperó del mismo lugar en King's Creek que también produjo el cráneo de tortuga. Al igual que el cráneo, esta cola parcial se asignó inicialmente a Megalania . La naturaleza quimérica del lagarto gigante de Owen aún no fue reconocida por él cuando describió los restos de otra tortuga meiolaniid en 1886, Meiolania de la isla Lord Howe , continuando creyendo que los dos eran lagartos relacionados con el diablo espinoso . Fue Thomas Henry Huxley quien identificó por primera vez a Meiolania como una tortuga en 1887 y colocó el cráneo de Queensland junto a ella en el género Ceratochelys . AS Woodward , quien estaba examinando los diversos materiales asignados a Megalania y reconoció la presencia adicional de huesos de marsupiales, señaló que Meiolania tenía precedencia y, por lo tanto, describió el cráneo de Queensland como Meiolania oweni en 1888, colocándolo así en el mismo género que la tortuga de la isla Lord Howe. [1] [2] Debido a su proximidad al material del cráneo, se consideró que el anillo de la cola acorazado y la maza también eran de Meiolania oweni . Sin embargo, existe la posibilidad de que el material pudiera haber pertenecido a un segundo tipo de meiolaniidae, que se sabe que estuvo presente en Queensland en el Pleistoceno. En 1992, las tortugas meiolaniidae se habían entendido lo suficiente como para que los investigadores reconocieran claras diferencias anatómicas entre Meiolania platyceps y Meiolania oweni , a la que ya habían comenzado a referirse como "Meiolania" oweni . Como el material carecía de las sinapomorfias de Meiolania propiamente dicha, Eugene S. Gaffneyy otros investigadores argumentaron que debería ser ubicado dentro de su propio género ya que de lo contrario haría que Meiolania fuera parafilética . Para enmendar esta cuestión, Gaffney acuñó el género Ninjemys para esta especie. [3] Hay varios restos aislados de meiolánicos que pueden ser ejemplos de Ninjemys , sin embargo no es seguro si en realidad provienen del mismo taxón. En al menos un caso, los fragmentos de una maza de cola encontrados en Nueva Gales del Sur , Gaffney asigna el material a cf. Ninjemys oweni . [4]

Gaffney explica que la etimología de Ninjemys es "una alusión a ese cuarteto totalmente radical y temible que personifica el éxito con caparazón" combinada con la palabra latina "emys" (tortuga), una referencia a las Tortugas Ninja Adolescentes Mutantes . Mientras tanto, el nombre de la especie acuñado por Woodward honra a Richard Owen, por lo tanto Ninjemys oweni . [3]

Descripción

Una ilustración del cráneo holotipo de Ninjemys sin yeso

Ninjemys era una tortuga grande con una cabeza ancha y protuberancias distintivas similares a cuernos a lo largo de la parte posterior de la cabeza y una cola acorazada que terminaba en una pequeña maza . Al igual que en otros meilánidos, el cráneo de Ninjemys estaba altamente anquilosado (fusionado), lo que ocultaba las suturas entre los huesos craneales individuales. Sin embargo, las escamas que cubren la cabeza y los cuernos de los meilánidos dejan marcas prominentes en el hueso subyacente, que se han utilizado como sustitutos de las suturas fusionadas y se consideran diagnósticas para los diferentes géneros. Además, la forma y el tamaño de los cuernos de estas tortugas también difieren notablemente entre los miembros de esta familia. Los cuernos o áreas de escamas más prominentes se encuentran en la parte posterior del cráneo y Gaffney los designa como A, B y C (de atrás hacia adelante). [3]

Una característica única de Ninjemys es la orientación del segundo par de cuernos, conocidos como cuernos B. En Meiolania estos cuernos están curvados hacia atrás, algo parecidos a los de las vacas y no forman una plataforma continua con los otros cuernos. Sin embargo, en Ninjemys estos cuernos prominentes son rectos y se dirigen hacia el lado. Tampoco son tan cónicos como en Meiolania y en cambio son algo aplanados. [4] Estos cuernos se suman al ya gran ancho del cráneo de Ninjemys , con la distancia entre ellos siendo cercana a 70 cm (28 pulgadas). Sin embargo, esto hace que sea imposible para la tortuga retraer la cabeza dentro de su caparazón. [5] El área de la escama A, que se encuentra detrás de los cuernos B y forma el borde posterior del cráneo, es intermedio en tamaño entre los de la Niolamia argentina (escama A grande) y Meiolania (escama A pequeña). Los cuernos C, que se encuentran antes de los cuernos B agrandados, son bastante pequeños y cónicos. La parte superior de la cabeza, formada predominantemente por el área de escamas D, está elevada para formar una cúpula poco profunda en lugar de la cabeza plana de Meiolania . Las escamas D probablemente se encontraban en el medio del cráneo, adyacentes a una escama singular X situada justo en el medio. Las áreas de escamas Y y Z, que cubren la parte superior del hocico en Ninjemys, son relativamente grandes. [3] [6]

A diferencia de otros meiolánicos, el hueso nasal de Ninjemys se extiende mucho más allá del resto del cráneo, lo que hace que el cráneo parezca como si tuviera una nariz puntiaguda. Aunque las fosas nasales externas solo tienen una única abertura, la sección interna de la abertura nasal , las fosas nasales internas, están parcialmente divididas en dos por proyecciones óseas del hueso nasal y maxilar . [4] Además de la superficie principal de trituración del hueso del paladar , Ninjemys también poseía una cresta secundaria accesoria más cercana a la línea media del cráneo que está mejor desarrollada que la observada en Meiolania , mientras que Niolamia no muestra tales crestas en absoluto. [3]

Vista frontal de Ninjemys , que muestra la fosa nasal interna parcialmente dividida

Al igual que en otros meiolánicos, la larga cola de Ninjemys estaba encerrada en una serie de anillos óseos que forman una maza hacia el final. En Ninjemys, estos anillos se cierran hacia la parte inferior como en Niolamia , creando un círculo completamente formado, mientras que los anillos en Meiolania están abiertos en la parte inferior. [6] [4] Los anillos óseos forman varias púas que sobresalen hacia afuera, y Ninjemys posee dos pares. Los salientes laterales más pequeños, que varían en su posición según el lugar de la cola en el que se encuentra el anillo, y un par de púas más grandes en la parte superior del anillo. [7] La ​​maza de la cola era comparativamente corta, creada a partir de solo dos segmentos puntiagudos en lugar de cuatro como en Meiolania , pero en general más masiva. [8] [3]

Se considera que Ninjemys está entre las especies más grandes de meiolánico, [9] [10] con un cráneo similar en tamaño al de la especie Wyandotte de Meiolania . [11] Sin embargo, esto no se refleja en las estimaciones proporcionadas por Rhodin y colegas, quienes calculan una longitud potencial del caparazón de solo 1 m (3,3 pies) para Ninjemys pero de hasta 2 m (6,6 pies) para Wyandotte Meiolania . [9] MacPhee y Sues estimaron el peso de Ninjemys en 200 kg (440 lb) y dan una estimación similar para Wyandotte Meiolania (listada como Meiolania sp. ), lo que respalda aún más las afirmaciones anteriores de que Ninjemys es uno de los miembros más grandes de su familia. [12]

Filogenia

Aunque Ninjemys fue inicialmente ubicado en el género Meiolania , Gaffney argumentó en 1992 que es morfológicamente distinto del género. Continuar ubicando a Ninjemys en Meiolania haría que el género fuera parafilético o requeriría que se alteraran los caracteres diagnósticos de Meiolania , con Gaffney creando el género Ninjemys para retener el diagnóstico previo del género. Además, el estudio detallado de Ninjemys mostró que en ciertos aspectos era más similar al mucho más antiguo Niolamia del Eoceno de Argentina. Mientras que Gaffney considera a Niolamia un miembro basal de Meiolaniidae, Ninjemys y Meiolania están unidos por algunas características derivadas como la presencia de una segunda cresta accesoria, la cabeza ancha y las fosas nasales internas parcialmente separadas. Sin embargo, el gran tamaño de los cuernos A, así como la forma de las áreas de escamas D, lo excluyen del clado formado por los dos meiolánicos más derivados, Meiolania y Warkalania . [3] [6] Por otra parte, la relación con Gaffneylania sigue siendo incierta, principalmente debido a la naturaleza fragmentaria de esta última, lo que hace que aparezca en varias posiciones posibles dentro de Meiolaniidae. [13] Los dos árboles filogenéticos a continuación muestran la posición de Ninjemys en Meiolaniidae según lo recuperado por Gaffney, Archer y White (1992) [6] y Sterli, de la Fuente y Krause (2015). [13]

Paleobiología

Reconstrucción en vivo de Ninjemys

Al igual que otros meiolánicos, se cree que N. oweni era un herbívoro, posiblemente un pastoreador como su pariente Meiolania platyceps . [12] [5] En general, se piensa que los meiolánicos como Ninjemys eran animales terrestres que usaban sus cuerpos puntiagudos y sus colas en forma de maza ya sea en combate intraespecífico o para luchar contra depredadores. [5]

Aunque los meiolánicos están bien acorazados incluso entre las tortugas, lo que teóricamente aumenta la probabilidad de que sus huesos se conserven, solo se conocen muy pocos fósiles de Ninjemys . Aunque no se conoce la razón precisa de la falta de fósiles conocidos, se ha sugerido que esto podría haber sido la consecuencia de que Ninjemys era un animal en general bastante raro en su hábitat nativo, que actualmente solo consiste en Queensland y posiblemente Nueva Gales del Sur. [2]

Referencias

  1. ^ Woodward, AS (1888). "Notas sobre los géneros reptiles extintos Megalania, Owen y Meiolania, Owen" (PDF) . Anales y revista de historia natural . 6. 1 (2): 85–89. doi :10.1080/00222938809460686.
  2. ^ ab Molnar, Ralph E. (2004). Dragones en el polvo: la paleobiología del lagarto monitor gigante Megalania . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34374-1.
  3. ^ abcdefg Gaffney, ES (1992). "Ninjemys, un nuevo nombre para "Meiolania" oweni (Woodward), una tortuga cornuda del Pleistoceno de Queensland" (PDF) . American Museum Novitates (3049): 1–10.
  4. ^ abcd Gaffney, ES (1996). "La morfología postcraneal de Meiolania platyceps y una revisión de los Meiolaniidae". Boletín del AMNH (229). hdl :2246/1670. ISSN  0003-0090.
  5. ^ abc Brown, LE; Moll, D. (2019). "La enigmática paleoecología y paleobiogeografía de las tortugas gigantes con cuernos fósiles de Australasia: una revisión y reanálisis de los datos". Revista Herpetológica . 29 (4): 252–263. doi :10.33256/hj29.4.252263.
  6. ^ abcd Gaffney, Eugene S. ; Archer, Michael; White, Arthur (1992). "Warkalania, una nueva tortuga meiolánida de los depósitos terciarios de Riversleigh de Queensland, Australia" (PDF) . El Beagle, Registros del Museo de Artes y Ciencias del Territorio del Norte . 9 (1): 35–48.
  7. ^ Poropat, SF; Kool, L.; Vickers-Rich, P.; Rich, TH (2016). "Los restos de tortuga meiolánica más antiguos de Australia: evidencia del miembro del Eoceno Kerosene Creek de la Formación Rundle, Queensland". Alcheringa: An Australasian Journal of Paleontology . 41 (2): 231–239. doi :10.1080/03115518.2016.1224441. S2CID  131795055.
  8. ^ Gaffney, ES (1985). "Las vértebras cervicales y caudales de la tortuga criptodirana, Melolania platyceps, del Pleistoceno de la isla Lord Howe, Australia". American Museum Novitates (2805). hdl :2246/5279.
  9. ^ ab Rhodin, Anders GJ; Thomson, Scott; Georgalis, Georgios L.; Karl, Hans Volker; Danilov, Igor G.; Takahashi, Akio; de la Fuente, Marcelo SaulIcon; Bourque, Jason; Delfino, Massimo; Bour, Roger; Iverson, John B.; Shaffer, Bradley H.; van Dijk, Peter Paul (2015). "Tortugas y galápagos del mundo durante el surgimiento y la expansión global de la humanidad: primera lista de verificación y revisión de quelonios extintos del Pleistoceno y el Holoceno" (PDF) . Monografías de investigación de quelonios . 5 : 23. doi :10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015. ISBN 978-0965354097. ISSN  1088-7105. Archivado (PDF) del original el 21 de septiembre de 2022.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ^ Sterli, J. (2015). "Una revisión del registro fósil de las tortugas de Gondwana del clado Meiolaniformes". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 56 (1): 21–45. doi :10.3374/014.056.0102. hdl : 11336/21194 . S2CID  83799914.
  11. ^ Gaffney, ES; McNamara, G. (1990). "Una tortuga meiolaniid del Pleistoceno del norte de Queensland". Memorias del Museo de Queensland . 28 (107–113).
  12. ^ de Ross DE MacPhee, Hans-Dieter Sues (1999). Extinciones en tiempos recientes: causas, contextos y consecuencias. Kluwer Academic/Plenum Publishers. pág. 251. ISBN 978-0-306-46092-0.
  13. ^ ab Sterli, J.; de la Fuente, MS; Krause, JM (2015). "Una nueva tortuga del Paleógeno de la Patagonia (Argentina) arroja nueva luz sobre la diversidad y evolución del extraño clado de las tortugas cornudas (Meiolaniidae, Testudinata)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 174 (3): 519–548. doi : 10.1111/zoj.12252 . hdl : 11336/41594 .