Nepenthes eymae / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˈ eɪ m aɪ / es una planta carnívora tropical endémica de Sulawesi en Indonesia, donde crece a elevaciones de 1000 a 2000 m (3300 a 6600 pies) sobre el nivel del mar . Está muy estrechamente relacionada con N. maxima , de la que se diferencia en susjarras superiores en forma de copa de vino . [4]
El epíteto específico eymae honra a Pierre Joseph Eyma , un botánico holandés que trabajó extensamente en las Indias Orientales Holandesas y quien descubrió originalmente la especie. [4] [5]
Nepenthes eymae fue descubierta en Sulawesi central por el botánico holandés Pierre Joseph Eyma en 1938. [6] El material original de Eyma sobre esta especie incluye el espécimen de herbario Eyma 3968 , que tiene una inflorescencia masculina . [7]
Nepenthes eymae fue descrita formalmente por Shigeo Kurata en una edición de 1984 de The Journal of Insectivorous Plant Society . [2] [8] El holotipo , designado como Kurata, Atsumi & Komatsu 102a , fue recolectado en el espolón norte del Monte Lumut en Sulawesi Central , [9] a una altitud de 1850 m, el 5 de noviembre de 1983. [7] Kurata también enumeró una serie de isotipos ( Kurata, Atsumi & Komatsu 103 , 104 y 105 ). [7] El repositorio de estos cuatro especímenes no está indicado en la descripción del tipo y no se han localizado, pero si se depositaron en una institución pública es probable que haya sido el herbario del Nippon Dental College (NDC). [7] A pesar de esto, el nombre de la especie es válido según el Artículo 37 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica , y la descripción de Kurata incluye una ilustración del holotipo en la página 44. [7] Kurata publicó la especie con el epíteto específico eymai , en honor a Pierre Joseph Eyma. [2] Otros autores notaron más tarde que aunque Eyma era masculino, el nombre es femenino, por lo que el epíteto se modificó a eymae . [7]
Casi simultáneamente con la publicación de Kurata, John Turnbull y Anne Middleton describieron la misma especie bajo el nombre N. infundibuliformis en la revista Reinwardtia . [3] La descripción de Kurata se publicó el 6 de febrero, mientras que la de Turnbull y Middleton se imprimió cuatro días después, el 10 de febrero. [7] Como tal, el nombre N. eymae tiene prioridad nomenclatural y N. infundibuliformis se considera un sinónimo heterotípico . [4] [7] Una situación similar involucró las descripciones de N. glabrata y N. hamata por los mismos autores. [6] [7] La descripción de Turnbull y Middleton se basa en el espécimen JRTurnbull & ATMiddleton 83148a , que fue recolectado por los autores el 20 de septiembre de 1983, [nota a] del Monte Lumut Kecil en Sulawesi en las coordenadas 1°03′S 121°41′E / 1.050, -1.050; 121.683 , a una altitud de 1500 m. [7] En su descripción de la especie, Turnbull y Middleton afirmaron que el material tipo fue depositado en Herbarium Bogoriense (BO), el herbario de los Jardines Botánicos de Bogor , pero Matthew Jebb y Martin Cheek no pudieron localizarlo y escribieron que "parece que no fue depositado en Bogor como se afirma". [7] Además de los especímenes de herbario de N. eymae mencionados aquí, han aparecido varios otros en la literatura. [nota b]
La mayoría de los autores consideran a N. eymae como una especie distinta y ha sido tratada como tal en todas las monografías principales sobre el género, incluyendo " A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae) " (1997) [10] y " Nepenthaceae " (2001) de Matthew Jebb y Martin Cheek, [4] [7] así como Pitcher Plants of the Old World (2009) de Stewart McPherson . [4] No obstante, algunos autores han expresado dudas de que merezca distinción de N. maxima a nivel de especie. [9] [11] [1] [12] En Pitcher Plants of the Old World , McPherson escribió que "el estatus específico de N. eymae parece justificado ya que los dos taxones [ N. eymae y N. maxima ] parecen ocurrir juntos y en comunidades aisladas y autosuficientes". [4] Cualquiera que sea el estatus de este taxón, la gran mayoría de las plantas cultivadas bajo el nombre de N. eymae no presentan las jarras superiores abruptamente contraídas comúnmente asociadas con él. [13]
Nepenthes eymae es una planta trepadora que crece hasta una altura de 8 m. [4] El tallo, que puede estar ramificado, [4] tiene dos crestas y hasta 8 mm de diámetro. Los entrenudos miden hasta 6 cm de largo. Las yemas axilares , que se encuentran a 3-10 mm por encima de las axilas de las hojas en los tallos trepadores, tienen forma de espiga y miden hasta 10 mm (raramente 20 mm) de largo por 1,5 mm de ancho. [7]
Las hojas son coriáceas y pecioladas. La lámina (limbo de la hoja) es oblonga [4] u oblongo-elíptica [7] y alcanza hasta 35 cm de largo por 12 cm de ancho. [4] El ápice laminar es redondeado [4] o agudo a obtuso y no es peltado. [7] La base es obtusa [4] y atenuada, [7] estrechándose para formar un pecíolo . El pecíolo es canaliculado y ocasionalmente alado, [4] las alas miden alrededor de 4 mm de ancho. [7] El pecíolo puede medir hasta 18 cm de largo en plantas etioladas , pero es más típico que mida hasta 10 cm de largo. [4] Abraza el tallo por aproximadamente la mitad de su circunferencia y es abruptamente decurrente, enviando un par de crestas bajas al nodo de abajo. Las venas longitudinales y pinnadas son discretas. [7]
Las rosetas y los cántaros inferiores son generalmente ovalados en toda su extensión, [4] pero también pueden ser cilíndricos. [7] A menudo están ligeramente constreñidos por debajo del orificio del cántaro. Los cántaros inferiores maduros son las trampas más grandes producidas por la planta, creciendo hasta 24 cm de altura por 16 cm de ancho. Un par de alas (≤2 cm de ancho) está presente en la superficie ventral de la copa del cántaro; los elementos de flecos miden hasta 8 mm de largo. La parte trasera del cántaro se alarga en un cuello pronunciado. [4] La zona cerosa de la superficie interna es reducida. [14] La boca del cántaro es ovalada y cóncava, y tiene una inserción oblicua. [7] El peristomo es brillante y más o menos cilíndrico en sección transversal. Tiene hasta 2 cm de ancho en la parte delantera, expandiéndose en los lados y la parte trasera, donde alcanza un ancho máximo de más de 5 cm. El margen exterior del peristoma puede ser sinuoso, mientras que el margen interior está profundamente curvado, especialmente hacia la parte posterior de la jarra. [4] La porción interna del peristoma representa alrededor del 34% de la longitud total de su superficie transversal. [14] Los dos lóbulos del peristoma suelen estar separados por un espacio de varios milímetros debajo de la tapa. Las costillas del peristoma están bien desarrolladas y miden hasta 2 mm de alto. La tapa de la jarra u opérculo es de ovada a triangular y crece hasta 5 cm de largo por 3 cm de ancho. [4] Tiene un ápice acuminado y una base truncada a auriculada. [7] La tapa se caracteriza por exhibir comúnmente márgenes irregulares y muy almenados. A menudo se encuentran dos apéndices prominentes en la superficie inferior de la tapa. El primero, una cresta basal triangular, mide hasta 12 mm de largo. El segundo, un apéndice apical filiforme o triangular, mide hasta 18 mm de largo. [4] Tanto los apéndices como la línea media del párpado tienen glándulas elípticas y bordeadas que miden hasta 2 mm por 1 mm. [7] El resto de la superficie inferior del párpado tiene muchas glándulas más pequeñas. [7] Un espolón no ramificado de hasta 10 mm de largo se inserta cerca de la base del párpado. [4]
Las jarras superiores son estrechamente infundibulares en la mitad basal a tres cuartos, expandiéndose rápidamente para volverse ampliamente infundibulares en la porción superior. [4] [7] [15] Pueden contraerse brevemente directamente debajo del orificio. [7] Las jarras superiores son significativamente más pequeñas que sus contrapartes terrestres, alcanzando solo 15 cm de altura por 8 cm de ancho. [4] Característicamente, el tubo hueco de la jarra continúa más allá de la porción basal curva de la trampa y por unos pocos centímetros hasta el zarcillo. Esto también se ve comúnmente en N. flava , N. fusca , N. jamban , N. ovata y N. vogelii . Las alas a menudo se reducen a crestas, aunque no hay vestigios de las alas aparentes en algunos especímenes. [4] Estas crestas generalmente corren paralelas en la parte inferior de la jarra, volviéndose divergentes arriba. La boca de la jarra es horizontal y recta. El peristomo es aplanado, [7] brillante y de hasta 1,5 cm de ancho, siendo de aproximadamente el mismo ancho en toda su extensión [4] o más ancho hacia la parte posterior. [7] Las costillas del peristomo son muy reducidas pero llamativas, siendo de solo hasta 0,5 mm de alto y espaciadas hasta 0,5 mm entre sí. La parte posterior de la jarra se alarga en un cuello acuminado (≤3 cm de largo) que puede ser vertical [7] o inclinado hacia adelante en un ángulo considerable en relación con el orificio de la jarra. [4] El margen interno del peristomo carece de dientes, mientras que el margen externo a menudo es sinuoso en la base del cuello. La tapa es típicamente hastada y muy estrecha, midiendo hasta 8 cm de largo, con anchos basales y medios de hasta 2,5 y 1 cm, respectivamente. Tiene lóbulos basales redondeados y un ápice obtuso a abruptamente redondeado. [7] A menudo está curvado hacia arriba y puede estar almenado en los márgenes. La presencia de apéndices es variable en los cántaros superiores: la tapa puede poseer un par de apéndices como en los cántaros terrestres o puede carecer de ellos por completo. [4] Cuando estos apéndices están presentes, el basal tiene forma de gancho y hasta 8 mm de largo y el apical filiforme y hasta 12 mm de largo. Las glándulas de la superficie del párpado inferior son similares a las que se encuentran en los cántaros inferiores. El espolón se inserta 10 mm por debajo del párpado. Puede ser simple o bífido en su ápice y mide hasta 10 mm de longitud. Los cántaros en desarrollo tienen paredes adpresas lateralmente y una protuberancia pronunciada en la parte posterior, que mantiene el espolón en posición vertical. El espolón tiene una bifurcación cerrada en este punto. [7]
Nepenthes eymae tiene una inflorescencia racemosa . La inflorescencia masculina mide hasta 30 cm de largo por 2,5 cm de ancho (flores incluidas), de las cuales el pedúnculo (≤3 mm de ancho en su base) constituye hasta 11 cm y el raquis hasta 20 cm. [4] [7] Las flores nacen solas o en pares, los pedúnculos parciales de dos flores se ubican hacia la base de la inflorescencia. Los pedúnculos parciales son ebracteados y su número es de 30 a 40. Miden aproximadamente 4 mm de largo, y están formados por un par de pedicelos unidos basalmente de alrededor de 10 mm de largo. Los tépalos son elípticos y miden alrededor de 4 mm de largo por 2 mm de ancho. El andróforo mide alrededor de 4 mm de largo y lleva una cabeza de antera que mide 1 mm por 1,5 mm. [7]
En todas las partes vegetativas maduras, incluido el tallo, la superficie del párpado inferior y las superficies laminares, suele estar presente un indumento de pelos suaves, de color naranja [4] a marrón rojizo. Esta cubierta está formada por pelos en penacho de hasta 0,05 mm de largo y pelos simples de hasta 0,8 mm de largo (los del zarcillo, la nervadura central, el párpado y el espolón son más densos y largos, llegando a medir 2 mm). [7] Sin embargo, el indumento es variable y puede estar reducido hasta el punto de ser completamente discreto en algunas poblaciones. [4]
El tallo y las nervaduras centrales son de color verde amarillento y las láminas de color verde oscuro. [4] [7] Los zarcillos pueden ser de color amarillo a verde [4] o teñidos de rojo. [7] En las trampas terrestres, las copas de las jarras pueden ser blancas, [7] verdes, amarillas, marrones o rojas, y a menudo están moteadas de rojo. [4] Las trampas que tienen un indumento llamativo pueden tener un brillo marrón en ciertas condiciones de luz. La superficie interna varía de amarillo o verde oliva a casi marrón, y comúnmente tiene manchas más oscuras de rojo, marrón o púrpura. El peristomo suele ser oscuro, de marrón rojizo a negro en todos sus lados en los ejemplares más viejos. Con frecuencia tiene rayas que van del amarillo al negro. El opérculo es de color verde a marrón y a menudo moteado con marcas rojas a negras en su superficie inferior. [4] [7] Las jarras superiores son predominantemente amarillas, a veces con motas rojas a púrpuras en la superficie interna y la parte inferior de la tapa. La apariencia del peristomo es variable: puede ser de un color naranja sólido a rojo (en cuyo caso suele ser más oscuro hacia el borde interior), o puede tener rayas estrechas de color rojo, marrón, morado o negro. [4] Los tépalos son rojos. [7]
No se han descrito taxones infraespecíficos de N. eymae . [4]
Nepenthes eymae es endémica de la isla indonesia de Sulawesi. Se ha registrado en las provincias de Sulawesi central (incluida la península oriental ) y Sulawesi occidental . Muchos de los picos de estas regiones son poco conocidos y pueden albergar poblaciones aún no descubiertas de N. eymae . La especie tiene una amplia distribución altitudinal de 1000 a al menos 2000 m sobre el nivel del mar , y normalmente se encuentra por encima de los 1400 m. [4]
La especie generalmente crece terrestremente, pero también puede ser epífita en elevaciones más altas. Se ha registrado en una amplia variedad de hábitats, incluidos bosques de brezales , riberas de ríos, sitios expuestos como acantilados y deslizamientos de tierra, y vegetación secundaria perturbada o en recuperación (como bosques de dipterocarpos previamente talados). [4] Hacia el extremo superior de su rango altitudinal, N. eymae se encuentra entre la vegetación de crestas y cumbres del bosque montano superior . La especie se encuentra tanto en sitios sombreados como expuestos, pero crece mejor en estos últimos. Nepenthes eymae no tiene híbridos naturales confirmados , aunque puede producirse introgresión donde esta especie es simpátrica con N. maxima . [4]
El estado de conservación de N. eymae figura como de Preocupación menor en la Lista Roja de la UICN , según una evaluación realizada en 2018. [1] En 2009, Stewart McPherson escribió que la especie está "extendida y es localmente abundante" en toda su área de distribución y que la mayoría de las poblaciones son "remotas y no están seriamente amenazadas en la actualidad". [4] Se sabe que Nepenthes eymae se encuentra en un área protegida (Reserva Natural de Morowali), aunque se desconoce la extensión total de su área de distribución. [4]
Nepenthes eymae produce un líquido mucilaginoso extremadamente espeso que recubre toda la superficie interna de las trampas con una película delgada. [4] Esto también se observa en plantas cultivadas [7] y es más prominente en las jarras superiores, que deben lidiar con la acción del viento. Estas jarras parecen funcionar al menos en parte como trampas de papel matamoscas, con las paredes internas pegajosas atrapando pequeños insectos voladores sobre la superficie del líquido. Luego, las presas se deslizan gradualmente hacia la base de la jarra, donde son digeridas. [4] Este método de captura fue observado por Peter D'Amato en 1993, quien observó que, en plantas cultivadas, las jarras inferiores tenían más éxito en la captura de hormigas que las jarras superiores. [6]
Un estudio de 2011 que utilizó material cultivado de N. eymae registró un tiempo medio de relajación del fluido digestivo de 0,096 segundos (± 0,000) para esta especie. [16] Como en el caso de la mayoría de las Nepenthes de las tierras altas estudiadas (pero no de las de las tierras bajas), este valor difirió significativamente ( P < 0,001 ) del del agua destilada, lo que llevó a los autores a categorizar a N. eymae como una especie viscoelástica . [16]
Un líquido de cántaro similarmente viscoso se encuentra en el grupo de especies estrechamente afines de Sumatra que incluye N. aristolochioides , N. dubia , N. flava , N. inermis , N. jacquelineae , N. jamban , N. talangensis y N. tenuis . [4] Todas estas especies comparten cántaros infundibulares. [4]
Nepenthes eymae pertenece al complejo N. maxima , vagamente definido, que también incluye, entre otras especies, N. boschiana , N. chaniana , N. epiphytica , N. faizaliana , N. fusca , N. klossii , N. maxima , N. platychila , N. stenophylla y N. vogelii . [17]
Nepenthes eymae es una especie muy emparentada con la extremadamente polimórfica N. maxima , que está muy extendida en Sulawesi, Nueva Guinea y las islas Molucas . Se diferencia de esta especie en sus cántaros superiores infundibulares, relativamente pequeños y sin alas, cántaros inferiores ovalados y párpado hastado. Aunque algunas formas de N. maxima también producen trampas aéreas completamente infundibulares, estas no suelen estar contraídas tan abruptamente (y por lo tanto no tienen forma de copa de vino ) como en N. eymae , y pueden tener o no alas con flecos. [4] Cuando las dos especies crecen una al lado de la otra, la introgresión puede desdibujar estos límites morfológicos y dificultar la circunscripción . Al igual que N. eymae , N. maxima y N. klossii (otra especie estrechamente relacionada) también suelen tener dos apéndices en el párpado. [4]
La Nepenthes fusca de Borneo puede producir cántaros aéreos parecidos a los de N. eymae , aunque sus cántaros inferiores son considerablemente más estrechos y de forma cilíndrica. [4] Los cántaros inferiores de N. eymae podrían confundirse potencialmente con los de otra endémica de Borneo, N. veitchii , aunque por lo demás estas especies tienen poco en común, particularmente con respecto a los cántaros superiores. [4]