Melolontha hippocastani , el abejorro del norte , [1] es una especie de escarabajo nativo de Eurasia, con su área de distribución que se extiende desde Europa occidental hasta la costa del Pacífico de China. Es una de varias especies del género Melolontha conocidas como abejorros, junto con el abejorro común ( Melolontha melolontha ) y Melolontha pectoralis , [2] pero generalmente en latitudes más septentrionales o en altitudes más altas en los bosques de tierras altas más al sur. [1] Los adultos miden entre 20 y 29 mm de longitud. Se distingue de Melolontha melolontha por la forma de su pigidio , que es principalmente de color negro. Habita principalmente en los bosques y, como tal, también se le conoce como abejorro del bosque . El comportamiento de búsqueda de pareja en M. hippocastani se ve facilitado por los volátiles de las plantas y las feromonas sexuales. Las actividades de apareamiento se llevan a cabo principalmente durante los períodos de vuelo nocturno. [3] Las hembras ponen sus huevos en el suelo y las larvas se alimentan de materia orgánica en descomposición y luego de pequeñas raíces de plantas, incluidas las raíces de árboles jóvenes como pinos y abetos . Las larvas suelen desarrollarse entre los 3 y los 5 años. Surgen entre finales de abril y finales de junio. [4] Al igual que otros abejorros, se les ha considerado una plaga grave de cultivos y árboles. [1]
Melolontha hippocastani reside principalmente en ecosistemas forestales del norte de Eurasia . Su rango de distribución se extiende por la mayor parte de Europa, excluyendo las regiones más septentrionales y meridionales. Esta especie extiende su hábitat a Mongolia , partes de Asia Central y Siberia . A diferencia de su contraparte, el abejorro común, que ocupa diversos ambientes, incluidas áreas boscosas y abiertas, M. hippocastani es principalmente una especie forestal, a menudo en bosques de taiga . [1] [2]
La investigación ha investigado la diversidad genética de M. hippocastani . Los investigadores analizaron loci de microsatélites en más de 200 individuos de tres áreas de brotes principales en Polonia y encontraron una diversidad genética significativa dentro de las subpoblaciones. Esta investigación comparó la composición genética de M. hippocastani con la de un escarabajo abejorro diferente, el Melolontha melolontha. Demostraron que tanto M. hippocastani como M. melolontha muestran una diversidad genética considerable dentro de subpoblaciones dentro de los sitios de muestreo con efectos menores de cuellos de botella pasados posiblemente enmascarados por los tamaños de población actuales y las similitudes genéticas entre las especies. Las estimaciones del tamaño efectivo de la población indicaron que un gran número de individuos contribuyen a generaciones posteriores de la población, lo que indica un impacto limitado de las prácticas de manejo forestal tanto en M. hippocastani como en M. melolontha . Sin embargo, si bien se observó diferenciación genética en las poblaciones de M. melolontha , las poblaciones de M. hippocastani fueron genéticamente similares entre las poblaciones, lo que sugiere una posible divergencia histórica entre las dos especies. Se requieren más investigaciones para comprender la estructura genética de la población de M. hippocastani . [2]
El comportamiento de apareamiento ocurre principalmente durante los períodos de vuelo al anochecer , durante los cuales los escarabajos revolotean alrededor de las copas de los árboles. Durante este tiempo, las hembras y los machos se aparean varias veces y el apareamiento dura varias horas. Luego, las hembras ovipositan en el suelo, lo que causa graves daños a los árboles al alimentarse de las raíces de los árboles. [3] Los vuelos en enjambre son realizados principalmente por machos, mientras que las hembras permanecen en sus árboles anfitriones y continúan alimentándose. Posteriormente, los machos se sienten atraídos por los volátiles de las hojas verdes inducidos por daños, lo que permite la localización del follaje dañado mecánicamente, lo que les permite a los machos localizar a las hembras en función de las hojas que han comido. Para distinguir entre daños foliares inespecíficos y daños causados por la alimentación de las hembras, los abejorros machos se orientan mediante un atrayente sexual. La investigación ha investigado el papel de las feromonas sexuales del escarabajo en el comportamiento de apareamiento.
Un estudio demuestra que los machos de M. hippocastani se sienten atraídos por los volátiles emitidos por las hojas dañadas y por las hembras de su misma especie . Aunque tanto los escarabajos machos como las hembras mostraron una respuesta fisiológica a estos volátiles, sólo los machos exhibieron respuestas conductuales, lo que sugiere que la respuesta volátil refleja una estrategia de búsqueda de pareja en lugar de una búsqueda de recursos alimentarios. [3]
Se han analizado una variedad de compuestos en investigaciones para identificar qué compuesto sirve como feromona sexual en M. hippocastani y el mecanismo por el cual actúa. Un estudio de investigación determinó que el comportamiento de búsqueda de pareja en M. hippocastani está impulsado por los machos que localizan a las hembras utilizando señales olfativas como los volátiles de las hojas verdes y la 1,4-benzoquinona, junto con el dimorfismo sexual de la especie . Tanto los hombres como las mujeres contienen 1,4-benzoquinona; sin embargo, los estudios demostraron que los extractos femeninos provocaron un mayor número de desembarcos que los extractos masculinos. Este hallazgo llevó a un análisis más detallado de las cantidades de 1,4-benzoquinona en cada sexo, que fueron mayores en las mujeres, lo que sugiere su papel en la atracción de los hombres. Se supone que este compuesto, conocido por su función de defensa en artrópodos , evolucionó hasta convertirse en una feromona sexual en M. hippocastani . Por lo tanto, la investigación sugiere una doble función de las benzoquinonas como atrayentes de pareja y compuestos de defensa. Se están realizando más investigaciones explorando las funciones de otros compuestos para desarrollar métodos basados en semioquímicos para controlar las poblaciones de M. hippocastani . [5]
Investigaciones adicionales investigaron si los volátiles de las hojas recién dañadas son más atractivos para los machos que los de las hojas más viejas dañadas. El análisis de los volátiles de las hojas recién dañadas reveló aldehídos foliares típicos, mientras que las hojas más viejas dañadas emitían predominantemente (Z)-3-hexen-1-ol y (Z)-3-hexenilo acetato. [6] Sorprendentemente, los machos se sintieron igualmente atraídos por los volátiles de hojas frescas y viejas dañadas, con preferencia por estos últimos en experimentos de mezclas sintéticas. Experimentos adicionales identificaron que el (Z)-3-hexen-1-ol era muy atractivo para los escarabajos macho, mientras que otros compuestos probados tenían un comportamiento inactivo. [6] Sin embargo, todos los compuestos probados provocaron respuestas electrofisiológicas comparables en las antenas masculinas. Por tanto, el (Z)-3-hexen-1-ol desempeña un papel vital en la comunicación sexual de M. hippocastani , atrayendo a ambos sexos de un insecto. [6]
Así, una combinación de volátiles vegetales y feromonas sexuales permite a los machos encontrar hembras alimentándose en los árboles, facilitando el comportamiento de apareamiento.
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La técnica de búsqueda de pareja realizada por estos escarabajos utilizando feromonas sexuales se realiza utilizando fisiologías específicas. Las glándulas de feromonas sexuales de Melolonthinae están evertidas desde la punta abdominal. [3] M. hippocastani muestra dimorfismo sexual dentro de la antena. Las antenas masculinas constan de siete laminillas grandes , mientras que las mazas femeninas tienen sólo seis laminillas más pequeñas, lo que sugiere diferentes habilidades olfativas entre sexos y la presencia de una feromona sexual derivada de la hembra . [3] Las enzimas que degradan las feromonas están presentes en las antenas de M. hippocastani y muestran una considerable especificidad de sustrato. [7]
Una vez que la hembra adulta de M. hippocastani pone sus huevos en el suelo, las larvas pasan 36 meses bajo tierra alimentándose de las raíces de las plantas. [4] Durante este tiempo, su fase de crecimiento se divide en tres fases distintas. Se convierten en pupas en verano, el año anterior al enjambre, y pasan su último invierno como adultos. [4] Al año siguiente, entre finales de abril y principios de mayo, los insectos adultos emergen del suelo y se alimentan del follaje de los árboles. Aproximadamente 2 semanas después de la emergencia , se observan vuelos de oviposición . Las hembras aterrizan en el suelo al anochecer y excavan en el suelo para poner huevos en racimos. Las hembras prefieren los suelos arenosos porque facilitan la excavación, permiten el movimiento de las larvas y permiten que los compuestos volátiles del huésped se propaguen, facilitando la orientación y supervivencia de las larvas en el suelo. Las hembras ponen un promedio de 24 huevos durante su primera fase de puesta y 15 durante su segunda fase de puesta. [4]
La dieta y la digestión en M. hippocastani se ven facilitadas por simbiontes microbianos que residen en sus intestinos. Los intestinos de las larvas de M. hippocastani constan de dos grandes compartimentos: un intestino medio tubular y un intestino posterior agrandado. El intestino medio libera enzimas hidrolíticas en un ambiente alcalino y oxidativo, que amenazan el desarrollo de especies bacterianas. El intestino posterior es un órgano ampliado especializado en la fermentación anaeróbica . Ambas regiones tienen diversas comunidades bacterianas, que son responsables de la modificación del pH intestinal , la desintoxicación de los aleloquímicos de las plantas y el mantenimiento de la estructura de la comunidad microbiana. [8]
Específicamente, estos microbios desempeñan un papel crucial en la descomposición de los componentes leñosos de los alimentos, como las lignocelulosas y los xilanos . Al comparar las microbiotas de larvas y adultos de M. hippocastani , las microbiotas de las larvas tenían condiciones más duras, pero albergaban una comunidad bacteriana más rica y diversa en comparación con los intestinos de los adultos. Las larvas y los adultos compartían un grupo central de filotipos bacterianos, lo que indica cierto grado de estabilidad a pesar de los diferentes hábitos alimentarios. Se observó poca superposición entre las especies bacterianas de la contaminación de los alimentos o del suelo y las del intestino, lo que sugiere una alteración mínima de la diversidad bacteriana tras la ingestión . Algunos aislados de larvas exhibieron propiedades enzimáticas relacionadas con la digestión. Esta relación simbiótica subraya la importancia de los microbios en los procesos digestivos de todos los organismos. [8]
Investigaciones adicionales sobre las reacciones de M. hippocastani al alto contenido de manganeso (Mn) en su dieta revelaron efectos significativos sobre su actividad y fertilidad. A medida que aumentaba el contenido de Mn en sus alimentos, la actividad de los abejorros adultos disminuía y las hembras alimentadas con dietas ricas en Mn mostraban una fertilidad nula. A pesar de la capacidad de autodesintoxicación de los abejorros, la presencia de Mn en su dieta todavía influía en su actividad. Se descubrió que la expulsión de Mn a través del sistema digestivo sirve como mecanismo principal para el proceso de autodesintoxicación de los abejorros, lo que muestra la relación entre la dieta, la digestión y las respuestas fisiológicas en M. hippocastani. [9]
La naturaleza parasitaria de estos escarabajos ha causado daños en una amplia variedad de follaje, lo que ha exigido una abundante investigación en busca de estrategias para comprender M. hippocastani con el fin de mitigar sus impactos dañinos y proteger los bosques en los que estos escarabajos son locales. Por ejemplo, en partes del sur de Alemania, específicamente en los estados de Hessen, Rheinland-Pfalz y Baden-Württemberg , se ha observado la reproducción masiva de M. hippocastani cada 30 a 40 años, lo que causa daños cuando los adultos se alimentan del follaje entre Abril y mayo. [10] Sin embargo, este daño puede compensarse durante un período de brotación secundaria en junio. Por el contrario, las larvas que se desarrollan en un plazo de 3 a 4 años en el suelo del bosque causan daños graves y a largo plazo en los árboles jóvenes al alimentarse de las raíces. [3] En el noreste de Francia, concretamente en las montañas de los Vosgos , las poblaciones de M. hippocastani se encuentran en niveles epidémicos desde 2007, y se han registrado altas densidades de larvas, lo que induce un alto riesgo de mortalidad para las plantaciones forestales. Por lo tanto, estos escarabajos pueden causar grandes pérdidas económicas y ecológicas en los bosques dominados por robles. [10] Se siguen realizando extensas investigaciones sobre el manejo de estas plagas. Específicamente, las investigaciones han demostrado que los bosques con una densa capa de arbustos tienen un efecto negativo sobre la densidad de los grupos de huevos y el número de huevos en el suelo, mientras que los bosques con un dosel abierto y la proporción de área basal de robles tienen efectos positivos. Algunas teorías sobre los impactos destructivos de los densos arbustos sobre la capacidad de M. hippocastani para poner huevos en el suelo incluyen: el arbusto actuando como una barrera impenetrable, la imprecisión del vuelo del escarabajo y el uso del olfato para sentir el entorno como métodos con los arbustos podrían afectar el comportamiento de puesta de huevos. Estas técnicas tienen potencial para comprender los patrones de puesta de huevos para mitigar el daño forestal. [10]