Meloidogyne arenaria es una especie de nematodos fitopatógenos. Este nematodo también se conoce como nematodo del nudo de la raíz del maní . La palabra " Meloidogyne " se deriva de dos palabras griegas que significan "en forma de manzana" y "hembra". [1] El nematodo del nudo de la raíz del maní, M. arenaria es una de las especies "principales" de Meloidogyne debido a su importancia económica mundial. [2] M. arenaria es una especie de nematodo predominante en los Estados Unidos que ataca al maní en Alabama, Florida, Georgia y Texas. [3] La especie de nematodo más dañina para el maní en los EE. UU. es M. arenaria raza 1 y las pérdidas pueden superar el 50% en campos severamente infestados. [4] Entre las varias especies de Meloidogyne que se han caracterizado, M. arenaria es la más variable tanto morfológica como citológicamente. [2] En 1949 se habían identificado dos razas de este nematodo, la raza 1 que se reproduce en maní y la raza 2 que no puede hacerlo. [2] Sin embargo, en un estudio reciente se describieron tres razas (razas 1, 2 y 3). [5] López-Pérez et al (2011) también habían estudiado poblaciones de M. arenaria raza 2, que se reproduce en plantas de tomate portadoras del gen Mi y la raza 3, que se reproduce tanto en pimiento como en tomate resistentes. [6]
Meloidogyne arenaria tiene la misma historia que los demás nematodos formadores de nudos en las raíces. Las especies de Meloidogyne se agruparon originalmente junto con los nematodos del quiste ( Heterodera spp), pero luego se separaron después de que se confirmó que eran significativamente diferentes entre sí. Los cambios que se produjeron al descubrir las especies de nematodos de Meloidogyne se describen a continuación:
Los daños a los cultivos causados por este nematodo se producen principalmente en regiones cálidas y rara vez se encuentran en áreas donde las temperaturas mensuales promedio se acercan al punto de congelación. [2] El nematodo del nudo de la raíz del maní, raza 1, se encuentra en todas las áreas donde se cultiva maní. [8]
El nematodo agallador del maní es la plaga más grave del cultivo y, sin duda, el problema más grave de las enfermedades transmitidas por el suelo. Por ejemplo, el nematodo está presente en casi todos los campos donde se cultiva el cultivo en Florida y se estima que se producen daños económicos en más del 50% de estos campos. Los campos de maní individuales muy infestados con el nematodo agallador han sufrido pérdidas de rendimiento superiores al 75%. Además de causar daños considerables por sí solo, también aumenta la gravedad e incidencia de otras enfermedades transmitidas por el suelo, como la podredumbre del tallo del sur y la podredumbre negra por Cylindrocladium . [9] M. arenaria es una plaga clasificada C en California. [7]
Los diferentes estadios de desarrollo de este nematodo poseen características únicas que se utilizan para describirlos. Entre los caracteres que se utilizan habitualmente para definir las especies y poblaciones de nematodos, los caracteres morfométricos tienen una marcada importancia. [5]
Las hembras son hinchadas, de forma de pera, de color blanco perlado y sedentarias. Depositan sus huevos en una masa gelatinosa, que generalmente sobresale del tejido radicular agallado. Las hembras de este nematodo son completamente endoparásitas. [10] Las hembras maduras de M. arenaria se identifican por las marcas cuticulares en el área perineal, la longitud del estilete y las puntuaciones en la cutícula. [7] [10] Al describir la morfología de la raza 1 de M. arenaria , Eisenback et al. (1981) informaron que en las hembras, el arco dorsal es aplanado y redondeado. Las estrías en el arco están ligeramente dentadas en las líneas laterales y generalmente forman un hombro en el arco. El estilete es muy robusto y el cono y el eje son anchos. El disco labial y los labios tienen forma de campana muda y tiene labios laterales grandes que están separados de los labios mediales y la región de la cabeza. [11] En un estudio en Argentina, se analizaron los patrones perineales de 100 hembras de una población de M. arenaria , raza 2 creciendo en plantas de tomate y se observaron variaciones morfológicas moderadas. La forma general fue redondeada en la mayoría de los casos, pero fue ovalada en una pequeña proporción (4%). El 46% de las hembras mostró un arco dorsal bajo mientras que el 38% presentó un arco dorsal alto, mientras que el resto fue intermedio. Las líneas en la región postanal fueron lisas u onduladas, continuas o quebradas, formando ocasionalmente hombros (18% de las hembras). En general, no se observaron alas. Los fásmidos fueron visibles en el 25% de los patrones y la distancia media entre ellos fue de 24,33 ± 1,61 mm. Solo siete de cien hembras presentaron patrones perineales con líneas laterales débilmente delimitadas por estrías bifurcadas. Las hembras adultas fueron piriformes y carentes de protuberancia terminal en el área posterior del cuerpo. La longitud del cuerpo de las hembras oscilaba entre 465 mm y 1.129 mm. El poro excretor de las hembras se encontraba más cerca de la base del estilete que del bulbo medio, con una longitud de aproximadamente 2 estiletes, en concordancia con un espécimen típico de M. arenaria . El estilete estaba curvado dorsalmente. [5]
Los juveniles de segundo estadio de este nematodo son pequeños (400–600 micrómetros) con estiletes muy cortos (10–15 micrómetros). El estilete está ligeramente esclerotizado con protuberancias indistintas. El marco cefálico también está débilmente esclerotizado. La glándula esofágica se superpone al intestino ventralmente y la cola se estrecha hasta una punta puntiaguda con un término claro [10]. En un estudio, los juveniles de segundo estadio (J2) promediaron 458,51 ± 20,48 mm de largo y 15,35 ± 0,76 mm de ancho. El recto no estaba dilatado. La longitud de la cola (desde el ano hasta el extremo posterior) fue de 56,21 ± 2,78 mm y la punta de la cola era redondeada. [5]
Los machos de M. arenaria son largos (1,0 a 2,0 mm). El estilete es corto y tiene protuberancias distintivas. La glándula esofágica se superpone al intestino ventralmente. La cola es corta y redondeada y no tiene bursa. Las espículas se abren a poca distancia de la punta de la cola. [10] Los machos también tienen un casquete cefálico bajo y con pendiente posterior con 2 o 3 anillos incompletos alrededor de la región cefálica. El estilete es puntiagudo y la abertura del lumen tiene una pequeña protuberancia en el lado ventral. [11] A partir de su estudio, García y Sánchez-Puerta (2012) también informaron que la longitud media del cuerpo del macho era de 1,6 ± 0,31 mm. La cabeza de los machos era plana a cóncava y mostraba un disco labial moderadamente elevado. Los machos también tenían cuatro líneas laterales, que se observaban fácilmente. [5]
Estos nematodos causan síntomas tanto en las hojas como en las raíces. Los síntomas foliares de la enfermedad del nudo de la raíz pueden manifestarse en cualquier momento durante la temporada de crecimiento. Estos síntomas de daño por nematodos en las plantas de maní varían desde retraso en el crecimiento, amarillamiento, marchitamiento e incluso muerte de la planta. [9] Ferris (1999-2012), también informó que los nematodos causan amarillamiento; marchitamiento al mediodía; síntomas de estrés hídrico y nutricional; y a veces la muerte, especialmente si el nematodo está interactuando con otros organismos. [7] Pueden aparecer en un cultivo de maní a partir de unos 100 días después de la plantación o después de períodos de clima seco y caluroso. Las áreas de maní dañadas por nematodos del nudo de la raíz suelen tener forma redonda u oblonga, y las filas de plantas infectadas pueden nunca superponerse como las de plantas sanas. Es común que las plantas se marchiten y finalmente mueran en áreas donde las poblaciones de nematodos son altas. [9]
Los síntomas de las raíces son similares a los causados por todos los nematodos, incluyendo una reducción en el número de raíces alimentadoras y retraso en el crecimiento de las raíces, pero los nematodos agalladores causan síntomas únicos en las raíces y las vainas. Los nematodos hacen que se formen agallas (nudos) tanto en las raíces como en las vainas del maní, y estas agallas son altamente diagnósticas de la presencia de nematodos agalladores en comparación con otros nematodos que afectan al maní. La presencia de agallas en raíces, estacas y vainas aparece como crecimientos únicos o múltiples similares a verrugas que pueden o no estar descoloridos. A medida que progresa la infección por nematodos agalladores, y generalmente más tarde en la temporada, las pudriciones secundarias de las raíces y las vainas causan más daños y eventualmente la muerte de las plantas. [9]
Muchos hongos transmitidos por el suelo, especialmente Sclerotium rolfsii (que causa la podredumbre meridional del tallo) y Sclerotinia minor (que causa la plaga de Sclerotinia), infectarán las plantas de maní debilitadas y causarán más muertes de plantas. La infección de la vaina por el nematodo formador de nudos de la raíz debilita la vaina de modo que se rompe durante la cosecha, lo que contribuye a pérdidas adicionales de rendimiento porque las vainas desprendidas quedan luego en el suelo. La infección de las vainas conduce a una disminución de la calidad del rendimiento. [3]
Se ha informado que el umbral de daño, o la densidad poblacional inicial de nematodos en la cual los rendimientos de maní comienzan a disminuir, está en el rango de 1 a 10 huevos y juveniles de segunda etapa por 500 cm3 de suelo para M. arenaria en cultivares de maní susceptibles.
La reproducción ocurre mitóticamente por partenogénesis y la especie tiene un número de cromosomas que varía de 30 a 50 [2]. El ciclo de vida de todas las especies de Meloidoigyne es similar, pero tienen diferentes requisitos de temperatura. A temperaturas que van desde 32,8 a 39,5 °C, M. arenaria alcanzó la etapa de puesta de huevos en aproximadamente 21 días en maní y completó su ciclo de vida en 32 días. Los niveles de población aumentaron más rápido desde un nivel inicial de 10 juveniles por planta que desde 1000 o 10 000 por planta. [8]
Las hembras adultas depositan los huevos en una matriz gelatinosa protectora, cerca o justo fuera de la superficie de la raíz. Una sola hembra pone entre 500 y 1.500 huevos durante su vida, que dura unos dos o tres meses. Los huevos eclosionan solo en condiciones favorables, como una humedad adecuada y temperaturas cálidas. El desarrollo del nematodo agallador comienza dentro del huevo. Después de completar la embriogénesis, el juvenil de primera etapa permanece dentro del huevo hasta que muda y se convierte en el juvenil de segunda etapa. El juvenil de primera etapa (J1) carece de estilete. Los juveniles de segunda etapa (J2) salen del huevo y se mueven libremente en el suelo en busca de una planta huésped adecuada. Una vez que encuentran un huésped adecuado y entran en la raíz con la ayuda del estilete, comienzan a alimentarse en 24 horas, lo que induce la formación de células gigantes. Los J2 luego mudan tres veces (a J3, J4 y luego al adulto) antes de madurar y convertirse en adultos. Los machos adultos permanecen vermiformes y salen de la raíz, mientras que las hembras se hinchan y adquieren la forma piriforme/redonda. Las hembras ponen huevos en la matriz gelatinosa, que eclosionan nuevamente y el ciclo se repite si las condiciones ambientales son favorables. [12] La duración del ciclo de vida depende de factores ambientales, principalmente la temperatura y el estado del hospedador. Puede llevar aproximadamente un mes completar el ciclo de vida. Los nematodos también tienen una tasa reproductiva muy alta. [1]
Al igual que los demás nematodos agalladores, para poder alimentarse dentro del hospedador, este nematodo debe establecer una interacción con la planta. Los J2 son atraídos por la punta de la raíz en la zona de elongación y las áreas de emergencia de la raíz lateral. Inicialmente se informó que son atraídos por el CO2 , y aparentemente por pequeñas moléculas que son dializables, tal vez aminoácidos. Estudios recientes sugieren que la atracción puede no ser por el CO2 sino por un pH más bajo resultante del ácido carbónico formado a partir del CO2 en solución. [7]
El segundo juvenil (J2) penetra la zona de elongación por medios mecánicos (empujes del estilete) y probablemente químicos (celulosa y pectinasas). Se mueve entre las células corticales, en lugar de a través de ellas, hacia el ápice de la raíz , gira en el meristemo y migra de regreso al cilindro vascular en la zona de diferenciación celular. [7] Una vez que el J2 está en la raíz, migra intracelularmente a las células provasculares y comienza a parasitar células en 24 horas. El nematodo inicia la formación de la célula gigante (también llamada célula nodriza) a partir del tejido vascular potencial. La glándula subventral se vuelve prominente después de penetrar la raíz y podría estar desempeñando un papel en la secreción de enzimas que desempeñan un papel en la formación de la célula gigante, que es una célula grande con varios núcleos. Las células gigantes son muy grandes en tamaño (aumento de 100 veces), con vacuolas reducidas y son multinucleadas que contienen alrededor de 40 a 100 núcleos. La hembra se alimenta de la célula gigante a medida que esta se expande más hacia la parte posterior, acumulando huevos. Después de la formación de las células gigantes, se produce el desarrollo de agallas, aunque estos dos eventos son independientes. Las agallas son el resultado de la hipertrofia e hiperplasia de las células que rodean a las células gigantes. Se cree que los reguladores del crecimiento (IAA) desempeñan un papel en el agrandamiento celular, ya que aumentan la plasticidad de la pared celular. [7]
M. arenaria parasita maní, vegetales, pastos, frutas ornamentales y tabaco. [1] El nematodo agallador, M. arenaria puede infectar a casi todas las familias de plantas. [5] Al caracterizar el rango de hospedantes del nematodo agallador del maní, López-Pérez et al., 2011, informaron que los hospedantes más frecuentes del nematodo agallador del maní eran vegetales, árboles frutales, tabaco, vid y malezas. [6]