Melanohalea exasperatula , comúnmente conocida como liquen de camuflaje brillante o escudo marrón brillante , es una especie de liquen folioso corticícola (que habita en la corteza)de la familia Parmeliaceae . [3] Tiene una amplia distribución global y es común tanto en Europa como en el norte de América del Norte. Su talo puede crecer hasta 5 cm (2 pulgadas) de diámetro, con lóbulos marginales de hasta5 mm ( 3 ⁄ 16 pulgadas) de ancho. La superficie superior es de color verde oliva pálido a marrón rojizo, con isidia ( propágulos de reproducción vegetativa) no ramificados, inflados y huecos. Se puede distinguir de especies similares por la forma y estructura de estos isidia. La superficie inferior del talo es de color tostado pálido a marrón pálido con rizonas pálidas dispersas . Los apotecios (cuerpos fructíferos sexuales) son poco comunes, mientras queen esta especie no se han observado picnidios (cuerpos fructíferos asexuales) ni metabolitos secundarios . La falta de químicos defensivos lo hace vulnerable al pastoreo de babosas y caracoles . La historia evolutiva de Melanohalea exasperatula está vinculada a importantes eventos climáticos durante las épocas del Mioceno y Plioceno .
El liquenólogo finlandés William Nylander describió científicamente por primera vez el liquen en 1873, quien lo clasificó en el género Parmelia . Describió brevemente el liquen como: "Quizás una subespecie de P. exasperata , pero más delgada, con un talo más pequeño y pequeños lóbulos lineales densamente empaquetados". Además, señaló que el espécimen tipo , recolectado por Johan Petter Norrlin , [4] se encontró creciendo sobre la corteza en Etelä-Häme ( Hollola , Finlandia). [5] En 1978, Theodore Esslinger lo transfirió al género Melanelia recientemente circunscrito como parte de una revisión de los líquenes cetrarioides . [6] En 2004, una reestructuración de Melanelia basada en la filogenética molecular en grupos monofiléticos más naturales condujo a la reclasificación de la especie. Se propusieron dos nuevos géneros, Melanelixia y Melanohalea , transfiriéndose el taxón a este último, junto con otras 18 especies de parmelioides pardos cuyas primarias se distribuyen en la corteza y la madera en el hemisferio norte. [7]
El taxón Parmelia papulosa , descrito por primera vez por Martino Anzi en 1868 (como Imbricaria olivacea f. papulosa ) y posteriormente transferido a Parmelia por Edvard Vainio en 1888, es sinónimo de Melanohalea exasperatula . [2] Aunque se publicó unos años antes que Parmelia exasperatula de Nylander , no es un nombre publicado válidamente , ya que Camille Montagne ya había usado el nombre Parmelia papulosa para un taxón diferente en 1842. [8]
El epíteto de especie exasperatula deriva del latín exasperatis , ' áspero ' , en referencia a la textura rugosa de la superficie. [9] [10] Los nombres comunes utilizados para referirse a Melanohalea exasperatula incluyen "liquen de camuflaje brillante" y "escudo marrón brillante". [11]
El género Melanohalea , incluido M. exasperatula , experimentó una diversificación significativa principalmente durante las épocas del Mioceno y Plioceno , mucho antes que los ciclos glaciales del Pleistoceno . Esta diversificación está ligada a grandes cambios climáticos y a la formación de nuevos hábitats. Los análisis de gráficos del horizonte bayesiano indican que las expansiones poblacionales de M. exasperatula ocurrieron durante el Pleistoceno pero son anteriores al último máximo glacial . El crecimiento de la población de esta especie comenzó aproximadamente 200.000 años antes del presente, durante el ciclo pleniglacial saaliano . La distribución y estructura poblacional actuales de M. exasperatula son el resultado tanto de eventos de diversificación antiguos como de adaptaciones ecológicas más recientes. [12]
La diversidad genética en Melanohalea exasperatula se evalúa mediante dos métricas principales: diversidad de haplotipos y diversidad de nucleótidos . La diversidad de haplotipos mide la singularidad de una secuencia genética particular (haplotipo) dentro de una población. Una alta diversidad de haplotipos significa que hay muchas secuencias genéticas diferentes presentes, lo que indica un alto nivel de variabilidad genética. La diversidad de nucleótidos mide las diferencias promedio a nivel de nucleótidos entre pares de secuencias de ADN en una población. Da una indicación de cuánta variación genética hay dentro de la población. Los niveles moderados de diversidad de haplotipos y nucleótidos en M. exasperatula sugieren que la especie tiene suficiente variación genética para adaptarse a diversos entornos, lo que respalda su amplia distribución. [13] Un método de concordancia genealógica utilizado en el estudio encontró pruebas sólidas de linajes a nivel de especie no reconocidos previamente dentro de especies tradicionales basadas en la morfología, incluida M. exasperatula . Esto implica que puede haber una diversidad críptica dentro de lo que actualmente se reconoce como M. exasperatula , lo que requiere más estudios morfológicos y genéticos para resolver completamente los límites de las especies. [13]
Melanohalea exasperatula es un liquen folioso con un talo (el cuerpo principal del liquen) que puede crecer hasta 5 cm (2 pulgadas) de diámetro. El talo generalmente está estrechamente adpreso (aplanado y presionado estrechamente contra el sustrato ) en el centro y es relativamente delgado. Los lóbulos marginales , que son estructuras en forma de hojas alrededor del borde del talo, pueden tener hasta 5 mm de ancho y, a menudo, están elevados en los márgenes y son ondulados con bordes irregularmente incisos (cortados o con muescas). [14]
La superficie superior brillante del talo varía en color desde verde oliva pálido hasta marrón oliva oscuro o marrón rojizo y se vuelve algo transparente cuando se moja. Esta especie es isidiada , es decir, que tiene isidia , que son pequeñas excrecencias en la superficie. Los isidios de Melanohalea exasperatula no están ramificados, están hinchados y son huecos, y a menudo adquieren forma de maza ( clavada ) o de cuchara ( espatulada ). Con el tiempo, se convierten en lóbulos divididos (lóbulos pequeños) y, a menudo, se encuentran planos ( decumbentes ), orientados en todas direcciones. Los isidios son muy densos hacia el centro del talo. [14] De hasta 2 mm de largo, son aproximadamente esféricos cuando son jóvenes, pero se vuelven más planos con la edad. [11] Se desarrollan a partir de papilas cilíndricas (crecimientos pequeños y redondeados) en la superficie del talo. [5]
La superficie inferior del talo varía de color canela pálido a marrón pálido o puede ser del mismo color que la superficie superior, siendo la parte central de color marrón oscuro. Las rizonas (estructuras parecidas a raíces) están dispersas y pálidas. [14]
Los apotecios , los cuerpos fructíferos del liquen, son raros en esta especie y miden entre 2 y 3 mm de diámetro. El disco de la apotecia es cóncavo y de color marrón rojizo pálido, con un margen isidiado desigual. Las ascosporas (esporas reproductivas) son elipsoidales y miden de 8 a 10 por 3,5 a 8 μm . No se ha observado en esta especie la aparición de picnidios , que son estructuras que producen esporas asexuales. No se han detectado metabolitos secundarios ( productos de líquenes ) en Melanohalea exasperatula mediante cromatografía de capa fina . [14]
Melanohalea elegante es algo similar en apariencia a M. exasperatula , pero la primera especie se puede distinguir por sus isidios, que son cilíndricos y compactos, y su talo más grueso y generalmente más oscuro. [5]
Melanohalea exasperatula tiene una amplia distribución mundial y se encuentra en África, Asia, Europa y América del Norte. [11] Está ampliamente distribuido en Europa, habiéndose registrado en 38 países allí. [15] [16] En América del Norte, el área de distribución de M. exasperatula se extiende al norte hasta Alaska y las regiones árticas, e incluye el área de los Grandes Lagos , el noroeste del Pacífico , las Montañas Rocosas y se extiende al sur hasta el suroeste de los Estados Unidos. [11] No ocurre en México. [17] Se sospecha que tiene una distribución circumpolar , aunque no se conoce bien su presencia en Asia. [5] También es conocido en la Macaronesia y en Centroamérica]]. [18]
Melanohalea exasperatula normalmente crece en los troncos y ramas de árboles de hoja ancha ricos en nutrientes, particularmente sicómoro ( Acer pseudoplatanus ). También se puede encontrar en laderas abiertas, creciendo ocasionalmente en rocas (saxícolas), paredes y barandillas de madera debajo de los árboles. Este liquen se encuentra a menudo en zonas relativamente contaminadas y parece estar aumentando en dichos entornos. Además, puede crecer directamente sobre las hojas (foliícola), y los lóbulos jóvenes se establecen en las agujas de abeto. Melanohalea exasperatula puede tener un alto requerimiento de nitrógeno o fosfato. [14] En Groenlandia, se encuentra en la corteza de los arbustos enanos y en la madera de Picea , y en rocas silíceas y basálticas , generalmente en hábitats enriquecidos con nutrientes. [19]
Los factores ecogeográficos contemporáneos, más que únicamente las estrategias reproductivas , influyen en los patrones de distribución de M. exasperatula . Esta especie, junto con M. elegante , está vinculada a la eutrofización y la contaminación del aire , lo que sugiere una posible necesidad de ambientes con altos niveles de nitrógeno o fosfato . [12]
Melanohalea exasperatula muestra una importante capacidad de dispersión y se encuentra comúnmente en hábitats ricos en nutrientes, incluidas áreas urbanas y lugares con perturbaciones antropogénicas . [12] La distribución intercontinental del liquen sugiere capacidades efectivas de dispersión a larga distancia. Esta especie, junto con M. elegante , muestra potencial para una amplia distribución geográfica, lo cual es notable porque contrasta con otros linajes de Melanohalea que tienen distribuciones más restringidas. [13]
Crittendenia coppinsii es un hongo liquenícola (que habita en líquenes) del que se han registrado varias colecciones de Melanohalea exasperatula en Europa. La evidencia sugiere que el hongo pasa por una fase de levadura asexual en su ciclo de vida, porque se han encontrado secuencias de ADN del hongo en especímenes completamente asintomáticos de M. exasperatula . [20] Se ha descubierto que otro hongo liquenícola, Stagonospora exasperatulae , parasita exclusivamente a M. exasperatula . [21]
Melanohalea exasperatula carece de metabolitos secundarios, lo que la hace muy susceptible al pastoreo de gasterópodos . Tanto en experimentos de laboratorio como de campo, los gasterópodos mostraron una fuerte preferencia por esta especie sobre otras que producen elementos disuasorios químicos. Esta preferencia sugiere que la ausencia de defensas químicas en M. exasperatula influye en su distribución y abundancia, lo que lleva a un pastoreo más intenso en hábitats naturales. Como consecuencia, M. exasperatula se encuentra a menudo en áreas más expuestas al sol con menor actividad de gasterópodos, lo que demuestra el impacto de la herbivoría en la dinámica de la comunidad de líquenes y los nichos ecológicos. [22]