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Percebe

Los percebes son artrópodos de la subclase Cirripedia del subfilo Crustacea . Están emparentados con los cangrejos y las langostas , con larvas nauplio similares. Los percebes son invertebrados exclusivamente marinos ; muchas especies viven en aguas poco profundas y mareales. Se han descrito unas 2.100 especies .

Los percebes adultos son sésiles ; la mayoría se alimentan por suspensión y tienen caparazones calcáreos duros, pero los Rhizocephala son parásitos especializados de otros crustáceos, con cuerpos reducidos. Los percebes existen desde al menos mediados del Carbonífero , hace unos 325 millones de años.

En el folclore, antiguamente se creía que los gansos cariblancos emergían completamente formados de los percebes de ganso . Tanto los percebes de ganso como el percebe gigante chileno se pescan y se comen. Los percebes son económicamente importantes como bioincrustantes en los barcos, donde causan resistencia hidrodinámica , lo que reduce la eficiencia.

Etimología

La palabra "percebe" está atestiguada a principios del siglo XIII como "bernekke" o "bernake" en inglés medio , cerca del francés antiguo "bernaque" y del latín medieval bernacae o berneka , que denota al ganso percebe . [1] [2] Debido a que los ciclos de vida completos tanto de los percebes como de los gansos eran desconocidos en ese momento (los gansos pasan sus temporadas de reproducción en el Ártico), surgió un cuento popular que decía que los gansos nacían de los percebes. No se aplicó estrictamente al artrópodo hasta la década de 1580. El significado último de la palabra es desconocido. [2] [3]

El nombre Cirripedia proviene de las palabras latinas cirritus "rizado" de cirrus "rizo" [4] y pedis de pes "pie". [5] Las dos palabras juntas significan "de patas rizadas", en alusión a las patas curvas que utilizan para alimentarse por filtración. [6]

Descripción

Percebes de ballena en una ballena jorobada

La mayoría de los percebes son incrustantes y se adhieren a un sustrato duro, como una roca, la concha de un molusco o un barco, o a un animal como una ballena ( percebes ballena ). La forma más común, los percebes bellota , son sésiles y desarrollan sus conchas directamente sobre el sustrato, mientras que los percebes de ganso se adhieren por medio de un tallo. [7]

Anatomía y fisiología

Anatomía de un percebe sésil

Los percebes tienen un caparazón formado por seis placas calcáreas duras, con una tapa u opérculo formado por cuatro placas más. Dentro del caparazón, el animal se encuentra boca abajo, proyectando sus extremidades hacia abajo. La segmentación suele ser indistinta; el cuerpo está dividido más o menos uniformemente entre la cabeza y el tórax , con poco o ningún abdomen . Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con solo un par de antenas vestigiales unidas a la glándula de cemento. Los ocho pares de extremidades torácicas se denominan cirros ; son plumosos y muy largos. Los cirros se extienden para filtrar el alimento, como el plancton , del agua y moverlo hacia la boca. [8]

Los percebes de bellota están unidos al sustrato por glándulas de cemento que forman la base del primer par de antenas ; en efecto, el animal está fijado boca abajo por medio de su frente. En algunos percebes, las glándulas de cemento están fijadas a un tallo largo y muscular, pero en la mayoría son parte de una membrana plana o placa calcificada. Estas glándulas secretan un tipo de cemento rápido natural hecho de enlaces proteicos complejos (poliproteínas) y otros componentes traza como el calcio . [9] : 2–3  Este cemento natural puede soportar una fuerza de tracción de 5000 lbf/in 2 (30 000 kPa) y una fuerza de adherencia de 22–60 lbf/in 2 (200–400 kPa). [8]

Los percebes no tienen un corazón verdadero , aunque un seno cercano al esófago realiza una función similar, con la sangre siendo bombeada a través de él por una serie de músculos. [10] El sistema vascular sanguíneo es mínimo. [11] De manera similar, no tienen branquias , absorbiendo oxígeno del agua a través de los cirros y la superficie del cuerpo. [12] Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares. [13]

El sentido principal de los percebes parece ser el tacto, siendo especialmente sensibles los pelos de las extremidades. El adulto tiene tres fotorreceptores (ocelos), uno mediano y dos laterales. Estos registran el estímulo para el reflejo de sombra del percebe, en el que una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. [14] Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de detectar la diferencia entre la luz y la oscuridad. [15] Este ojo deriva del ojo naupliar primario . [16]

Ciclo vital

Los percebes pasan por dos etapas larvarias distintas, el nauplio y el ciprido, antes de convertirse en un adulto maduro.

Larva de nauplio

Un huevo fertilizado eclosiona en un nauplio: una larva tuerta que comprende una cabeza y un telson con tres pares de extremidades, sin tórax ni abdomen. Este experimenta seis mudas, pasando por cinco estadios , antes de transformarse en el estado de cíprido. Los nauplios son típicamente incubados inicialmente por el progenitor y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente usando setas . [17] [18] Todos, excepto los primeros estadios, se alimentan por filtración. [19]

Larva de ciprés

La larva de cypris es la segunda y última etapa larvaria antes de la adultez. En Rhizocephala y Thoracica no hay abdomen en esta etapa, pero los y-cyprids (estadio post-naupliar) tienen tres segmentos abdominales distintos. [21] No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para establecerse, ya que los adultos son sésiles . [17] La ​​etapa de cyprid dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con anténulas modificadas ; una vez que ha encontrado un lugar adecuado, se adhiere de cabeza usando sus anténulas y un cemento glicoproteinoso secretado . Las larvas evalúan las superficies según su textura superficial, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial ; las especies que forman enjambres tienen más probabilidades de adherirse cerca de otros percebes. [22] A medida que la larva agota sus reservas de energía, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se cementa permanentemente al sustrato con otro compuesto proteico y luego sufre una metamorfosis en un percebe juvenil. [22]

Adulto

Los percebes bellota típicos desarrollan seis placas calcáreas duras para rodear y proteger sus cuerpos. Durante el resto de sus vidas, están cementados al sustrato, utilizando sus patas plumosas (cirros) para capturar plancton. Una vez que la metamorfosis ha terminado y han alcanzado su forma adulta, los percebes continúan creciendo añadiendo material nuevo a sus placas altamente calcificadas. Estas placas no se mudan ; sin embargo, como todos los ecdisozoos , el percebe muda su cutícula . [23]

Reproducción sexual

Pseudocopulación: [24] el percebe utiliza su largo pene para alcanzar y transferir esperma a otro individuo cercano. [25]

La mayoría de los percebes son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides. Unas pocas especies tienen sexos separados o tienen machos y hermafroditas . Los ovarios están ubicados en la base o el tallo y pueden extenderse hasta el manto, mientras que los testículos están hacia la parte posterior de la cabeza, a menudo extendiéndose hasta el tórax. Por lo general, los individuos hermafroditas que han mudado recientemente son receptivos como hembras. La autofecundación, aunque teóricamente es posible, se ha demostrado experimentalmente que es poco común en los percebes. [26] [27]

El estilo de vida sésil de los percebes belloteros dificulta la reproducción sexual , ya que no pueden abandonar sus conchas para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes tienen penes extraordinariamente largos . Los percebes probablemente tienen la mayor relación pene-cuerpo del reino animal, [26] hasta ocho veces su longitud corporal, aunque en las costas expuestas el pene es más corto y más grueso. [25] El apareamiento de los percebes belloteros se describe como pseudocópula. [24] [28]

El percebe Pollicipes polymerus también puede reproducirse mediante la técnica de la fundición de esperma, en la que el macho libera su esperma en el agua para que sea recogido por la hembra. Los individuos aislados siempre recurrían a la fundición de esperma y a la captura de esperma, al igual que una cuarta parte de los individuos con un vecino cercano. Este descubrimiento de 2013 echó por tierra la creencia, durante mucho tiempo sostenida, de que los percebes se limitaban a la pseudocopulación o al hermafroditismo. [24]

Los percebes rizocéfalos habían sido considerados hermafroditas, pero sus machos se inyectan en los cuerpos de las hembras, degradándose a poco más que células productoras de esperma. [29]

Ecología

Alimentación por filtración

La mayoría de los percebes se alimentan por filtración. Desde el interior de su concha, introducen repetidamente sus cirros en la columna de agua. Estos apéndices plumosos se mueven rítmicamente para atraer plancton y detritos hacia la concha para su consumo. [7] [30]

Zonas específicas de especies

Aunque se han encontrado en profundidades de agua de hasta 600 m (2000 pies), [7] la mayoría de los percebes habitan en aguas poco profundas, con un 75% de especies viviendo en profundidades de agua menores a 100 m (300 pies), [7] y un 25% habitando la zona intermareal . [7] Dentro de la zona intermareal, diferentes especies de percebes viven en ubicaciones muy restringidas, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de un conjunto por encima o por debajo del nivel del mar. [7]

Como la zona intermareal se seca periódicamente , los percebes están bien adaptados a la pérdida de agua. Sus conchas de calcita son impermeables y pueden cerrar sus aberturas con placas móviles cuando no se alimentan. [31] Los zoólogos suponen que sus conchas duras han evolucionado como una adaptación antidepredadores . [32]

Un grupo de percebes pedunculados se ha adaptado a un estilo de vida de rafting, flotando cerca de la superficie del agua. Colonizan todos los objetos flotantes, como la madera a la deriva, y, como algunos percebes no pedunculados, se adhieren a los animales marinos. La especie más especializada para este estilo de vida es Dosima fascicularis , que secreta un cemento lleno de gas que la hace flotar en la superficie. [33]

Parasitismo

Sacculina carcini (resaltada) parasitando al cangrejo Liocarcinus holsatus .

Otros miembros de la clase tienen un modo de vida completamente diferente. Los percebes del superorden Rhizocephala , incluido el género Sacculina , son castradores parásitos de otros artrópodos, incluidos los cangrejos. La anatomía de estos percebes parásitos es muy reducida en comparación con sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, solo tienen cuerpos en forma de saco no segmentados. Se alimentan extendiendo rizomas en forma de filamento de células vivas hacia los cuerpos de sus huéspedes desde sus puntos de unión. [34] [15]

Competidores

Los percebes y las lapas compiten por el espacio en la zona intermareal

Los percebes son desplazados por lapas y mejillones , que compiten por el espacio. [7] Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: "inundación" y crecimiento rápido. En la estrategia de inundación, una gran cantidad de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo una gran área de sustrato, lo que permite que al menos algunos sobrevivan en el equilibrio de probabilidades. [7] El crecimiento rápido permite a los alimentadores por suspensión acceder a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y ser lo suficientemente grandes como para resistir el desplazamiento; las especies que emplean esta respuesta, como el acertadamente llamado Megabalanus , pueden alcanzar los 7 cm (3 pulgadas) de longitud. [7]

Entre los competidores pueden incluirse otros percebes. Los balanoides obtuvieron su ventaja sobre los ctálamoideos en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares, que les proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los ctálamoideos. [35]

Depredadores y parásitos

Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los buccinos . Son capaces de triturar el exoesqueleto calcáreo y comer al animal en su interior. Las larvas de percebes son consumidas por depredadores bentónicos que se alimentan por filtración, incluidos el mejillón Mytilus edulis y la ascidia Styela gibbsi . [36] Otro depredador es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus . [37] [38] Un percebe pedunculado en Iblomorpha, Chaetolepas calciterigum , carece de una concha muy mineralizada, pero contiene una alta concentración de bromo tóxico ; esto puede servir para disuadir a los depredadores. [39] El gusano plano turbelario Stylochus , un depredador serio de las semillas de ostras , se ha encontrado en percebes. [40] Los parásitos de los percebes incluyen muchas especies de Gregarinasina ( protozoos alveolados ), algunos hongos, algunas especies de trematodos y un isópodo castrador parásito , Hemioniscus balani . [40]

Historia de la taxonomía

Balanus improvisus , uno de los muchos taxones de percebes descritos por Charles Darwin , en una concha de bivalvo

Los percebes fueron clasificados por Linneo y Cuvier como Mollusca , pero en 1830 John Vaughan Thompson publicó observaciones que mostraban la metamorfosis de las larvas de nauplio y ciprés en percebes adultos, y señaló que estas larvas eran similares a las de los crustáceos. En 1834, Hermann Burmeister reinterpretó estos hallazgos, trasladando los percebes de Mollusca a Articulata (en términos modernos, anélidos + artrópodos), mostrando a los naturalistas que se necesitaba un estudio detallado para reevaluar su taxonomía. [41]

Charles Darwin aceptó este desafío en 1846 y desarrolló su interés inicial en un importante estudio publicado como una serie de monografías en 1851 y 1854. [41] Realizó este estudio por sugerencia de su amigo, el botánico Joseph Dalton Hooker , es decir, para comprender a fondo al menos una especie antes de hacer las generalizaciones necesarias para su teoría de la evolución por selección natural . [42] La Royal Society señala que los percebes ocuparon a Darwin, que trabajaba desde casa, tan intensamente "que su hijo asumió que todos los padres se comportaban de la misma manera: cuando visitó a un amigo, le preguntó: '¿Dónde hace su padre sus percebes?'" [43] Al concluir su investigación, Darwin declaró: "Odio a los percebes como ningún hombre lo hizo antes". [42] [44]

Evolución

Registro fósil

El fósil definitivo más antiguo de percebes es Praelepas del Carbonífero medio , hace unos 330-320 millones de años. [45] Los percebes más antiguos reclamados como Priscansermarinus del Cámbrico medio , hace unos 510 a 500 millones de años , [46] no muestran rasgos morfológicos claros de percebes, aunque Rhamphoverritor de la Formación Coalbrookdale del Silúrico de Inglaterra puede representar un percebe de grupo madre . Los percebes irradiaron por primera vez y se diversificaron durante el Cretácico Superior . Los percebes experimentaron una segunda radiación mucho mayor que comenzó durante el Neógeno y aún continúa. [45]

Filogenia

El siguiente cladograma , no completamente resuelto, muestra las relaciones filogenéticas de los Cirripedia dentro de Thecostraca a partir de 2021. [45]

Taxonomía

Se han descrito más de 2100 especies de Cirripedia. [45] Algunas autoridades consideran a Cirripedia como una clase o subclase completa . En 2001, Martin y Davis colocaron a Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes: [47]

En 2021, Chan et al. elevaron a Cirripedia a una subclase de Thecostraca y a los superórdenes Acrothoracica, Rhizocephala y Thoracica a una infraclase. La clasificación actualizada con 11 órdenes ha sido aceptada en el Registro Mundial de Especies Marinas . [45] [48]

Relación con los humanos

Bioincrustación

Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que a menudo se adhieren a las estructuras construidas por el hombre. En el caso particular de los barcos, se los clasifica como organismos contaminantes . La cantidad y el tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden perjudicar su eficiencia al causar resistencia hidrodinámica . [49]

Como alimento

La carne de algunos percebes es consumida rutinariamente por los humanos, incluidos los percebes japoneses ( por ejemplo, Capitulum mitella ) y los percebes de ganso ( por ejemplo, Pollicipes pollicipes ), un manjar en España y Portugal . [50] El percebe gigante chileno Austromegabalanus psittacus se pesca, o se sobrepesca, en cantidades comerciales en la costa chilena, donde se lo conoce como picoroco . [ 51]

Aplicaciones tecnológicas

Los investigadores del MIT han desarrollado un adhesivo inspirado en el biopegamento proteico producido por los percebes para adherirse firmemente a las rocas. El adhesivo puede formar un sello hermético para detener la hemorragia en unos 15 segundos desde su aplicación. [52]

Las señales de isótopos estables en las capas de conchas de percebes pueden usarse potencialmente como un método de rastreo forense [53] para ballenas , tortugas bobas [54] y desechos marinos , como naufragios o restos de aeronaves. [55] [56] [57]

En la cultura

Una versión del mito del ganso cariblanco es que las aves emergen completamente formadas de los percebes. [58] [59] El mito, con variantes como que los percebes crecen en los árboles, debe su duradera popularidad a la ignorancia de la migración de las aves . [60] [61] [62] El mito sobrevivió hasta los tiempos modernos a través de los bestiarios . [63]

Más recientemente, Barnacle Bill se convirtió en un "tipo cómico popular" [64] de marinero, con una canción para beber [64] y varias películas ( un corto animado de 1930 con Betty Boop , [65] un drama británico de 1935 , [66] un largometraje de 1941 con Wallace Beery , [67] y una comedia de Ealing de 1957 [68] ) que llevan su nombre.

El reformador político John W. Gardner comparó a los mandos intermedios que se acomodan en una posición cómoda y "han dejado de aprender o crecer" con el percebe, que "se enfrenta a una decisión existencial sobre dónde va a vivir. Una vez que decide... pasa el resto de su vida con la cabeza pegada a una roca". [69]

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Fuentes

Lectura adicional

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