Megaponera analis es la única especie del género Megaponera . [1] Son una especie de hormiga ponerina estrictamente termitófaga ampliamente distribuida en África subsahariana [2] y más conocida por su formación de ataque en forma de columna cuando atacan los sitios de alimentación de las termitas . Su sofisticado comportamiento de ataque les dio el nombre común de hormiga Matabele en honor a la tribu Matabele , feroces guerreros que abrumaron a varias otras tribus durante el siglo XIX. [3] Con algunos individuos que alcanzan hasta 25 milímetros (0,98 pulgadas) de longitud, M. analis es una de las hormigas más grandes del mundo. [4] [5]
El nombre específico analis , en latín "relativo al ano", elegido por Latreille, reemplazó a foetens "apestoso", dado por Johan Christian Fabricius en 1793, porque Guillaume-Antoine Olivier había dado el mismo nombre Formica foetens a otra especie en 1792. [6] Ambos nombres aluden al hecho de que la glándula mandibular de esta hormiga libera disulfuro de dimetilo y trisulfuro de dimetilo , que huelen a heces humanas. [7]
Megaponera es un género de hormigas ponerinas definido por primera vez por Gustav Mayr en 1862 para la especie Formica analis Latreille , 1802 , [8] la única especie perteneciente al género hasta la fecha. En 1994 William L. Brown Jr. sinonimizó el género bajo Pachycondyla a pesar de que carecía de justificación filogenética, cambiando así el nombre de Megaponera foetens a Pachycondyla analis . [9] En 2014 Schmidt y Shattuck revivieron Megaponera al estado de género completo debido a la evidencia molecular y morfológica. Dado que foetens era solo un epíteto específico utilizado incorrectamente en toda la literatura, el nuevo nombre para la especie a partir de junio de 2014 es Megaponera analis . [1]
Debido a su amplia distribución en toda África, es probable que existan muchas más subespecies de M. analis que las reconocidas actualmente, algunas de las cuales podrían justificar su elevación al estatus de especie completa.
Las cinco subespecies actualmente reconocidas de M. analis son: [1]
El tamaño de las hormigas obreras varía entre 5 y 18 milímetros (0,20 a 0,71 pulgadas), y las obreras más grandes representan hasta el 50 por ciento de la colonia . [10] Aunque a menudo se sugirió que las hormigas más grandes también funcionan como gamergates , [11] nunca se las observó poniendo huevos fértiles, una función reservada únicamente a la reina ergatoide . [5] Aunque a menudo se hace referencia a M. analis como dimórfica, con una casta mayor y menor, en realidad exhiben alometría polifásica [ aclaración necesaria ] en los tamaños de las obreras. Las variaciones entre las hormigas son principalmente en tamaño y pubescencia (las menores tienen menos), aunque también se han observado diferencias en las mandíbulas , ya que las menores tienen mandíbulas más lisas en comparación con las mayores. [4]
Megaponera analis se encuentra en toda el África subsahariana desde los 25° S hasta los 12° N. [2] Sus nidos son generalmente subterráneos, de hasta 0,7 metros (2 pies 4 pulgadas) de profundidad, y a menudo se encuentran junto a árboles, rocas o termiteros abandonados. [12] Si bien el nido en sí puede tener más de una entrada, comprende solo una cámara en la que se encuentran los huevos, las larvas, los capullos y la reina. [13] A veces se encuentran ranas de la especie Phrynomantis microps en los nidos, y han desarrollado una secreción cutánea que inhibe la agresión de las hormigas.
La actividad de incursión de M. analis se centra en el amanecer y el anochecer, entre las 6:00 y las 10:00 y las 15:00 y las 19:00 [13] [14] , con aproximadamente entre tres y cinco incursiones por día. También se han observado una tercera ventana de actividad de incursión durante la noche, entre las 22:00 y las 2:00, aunque esta fase ha sido poco estudiada [ 12] . Las incursiones de M. analis se centran únicamente en las termitas de la subfamilia Macrotermitinae y generalmente están formadas por entre 200 y 500 hormigas [10] .
El patrón general de búsqueda de alimento de M. analis comienza con las hormigas exploradoras que buscan en un área de aproximadamente 50 m (160 pies) alrededor del nido sitios de alimentación de termitas. Esta fase de búsqueda puede durar hasta una hora y, si no tiene éxito, la hormiga exploradora regresa al nido por una ruta indirecta. Si una hormiga exploradora encuentra un sitio potencial, comenzará a investigarlo sin entrar en contacto con las termitas ni ingresar a las galerías, antes de regresar por la ruta más rápida para reclutar a sus compañeras de nido para realizar una incursión. [10] Si bien la ruta más rápida a menudo es también la más corta, este no siempre es el caso. Se ha observado que las exploradoras utilizan desviaciones en terreno abierto (como caminos) en los que pueden correr el doble de rápido para reducir el tiempo de viaje en promedio en un 35 %. [15]
Aunque se observa que la hormiga exploradora deja un rastro de feromonas en el viaje de regreso al nido, las otras hormigas parecen ser incapaces de seguir este rastro sin la ayuda de la exploradora. [12] Por lo tanto, la hormiga exploradora lidera la incursión desde el frente, con las otras hormigas siguiéndola en una formación similar a una columna. [16] El tiempo de reclutamiento varía entre 60 y 300 segundos, y todas las castas participan en una incursión. Durante el viaje de ida hacia las termitas, todas las hormigas dejan un rastro de feromonas, lo que hace que sea mucho más fácil para ellas encontrar su camino de regreso al nido más tarde sin tener que depender de la hormiga exploradora. [17]
Aproximadamente entre 20 y 50 cm (7,9 y 19,7 pulgadas) antes del contacto con las termitas, la columna de ataque se detiene y se aglomera hasta que todas las hormigas de la columna han llegado, formando una especie de círculo alrededor de la líder de la incursión (la exploradora). Después, las hormigas se lanzan hacia las termitas en una formación abierta y abruman a sus presas. Durante el ataque, se puede observar una división del trabajo. Mientras que las mayores se centran principalmente en romper la capa protectora sobre las galerías de forrajeo de las termitas, las menores se lanzan a las galerías para matar a las termitas a través de las aberturas creadas. [10] Después de que se ha explotado un sitio de forrajeo, las hormigas se congregan en el mismo lugar en el que esperaban antes, con las mayores cargando a las termitas, y regresan al nido en una formación similar a una columna. Estas incursiones son siempre un evento único y las hormigas no regresan de forma independiente para volver a explotar un sitio de incursión anterior, aunque no se puede excluir la posibilidad de que la hormiga exploradora recuerde un sitio y lo vuelva a investigar en el futuro para una posible segunda incursión. [18]
El tamaño de la colonia varía, dependiendo de la ubicación y la edad de la colonia, desde 440 a 2300 hormigas adultas. [4] Se sabe poco sobre la reproducción de M. analis . A menudo se observa a los machos alados de M. analis saliendo y entrando en los nidos de colonias establecidas utilizando rastros de feromonas de incursiones anteriores como guías hacia el nido. [19] Dado que las colonias de M. analis son cazadoras obligadas de termitas, una reina no podría establecer un nido por sí sola, ya que no podría realizar una incursión contra las termitas sin un ejército permanente de hormigas obreras. Por lo tanto, se supone que las nuevas colonias siempre se crean a través de la fisión de colonias , y la nueva reina se lleva consigo a varias de las obreras de la antigua colonia para crear una nueva colonia. [5]
Si bien la defensa cooperativa del nido es bien conocida entre las hormigas, [5] la autodefensa cooperativa fuera del nido lo es mucho menos. Cuando las hormigas M. analis son atacadas por hormigas conductoras ( Dorylus sp. ) fuera del nido, cooperan entre sí en un intento de defenderse revisando las extremidades de las demás en busca de hormigas enemigas y quitando las que se aferran a sus patas o antenas. [20]
Durante las batallas contra las termitas, algunas de las hormigas resultan heridas. Los soldados termitas pueden morder las extremidades o aferrarse a los cuerpos de las hormigas después de su muerte. Estas hormigas han desarrollado un mecanismo único para lidiar con este aumento en el costo de búsqueda de alimento. Las hormigas heridas en la batalla "llaman" ayuda con una feromona en su glándula mandibular (que consiste en dos compuestos químicos: disulfuro de dimetilo y trisulfuro de dimetilo ), atrayendo a las compañeras de nido, que luego comienzan a investigar a la compañera de nido herida, la recogen y la llevan de regreso al nido. Al hacer esto, reducen su tasa de mortalidad del 32% a casi cero. Dentro del nido, las termitas adheridas son eliminadas. Si han perdido una o dos patas, las hormigas se adaptan a la locomoción de cuatro o cinco patas para compensarlo, lo que les permite alcanzar velocidades de carrera similares a las de una hormiga sana. Estas hormigas heridas luego son capaces de realizar nuevamente tareas de la colonia e incluso se las observa en futuras incursiones contra las termitas. Un modelo calculó que este comportamiento de rescate permitiría que una colonia fuera un 28,7% más grande que una colonia que no mostrara este comportamiento (debido a la energía ahorrada al no tener que reemplazar a las obreras lesionadas con reemplazos nuevos y sanos). Esta es la única especie de invertebrado conocida que muestra tal comportamiento hacia individuos lesionados. [21]
El comportamiento de rescate también se limita a las hormigas levemente heridas (pérdida de 1 o 2 extremidades); las hormigas gravemente heridas (que han perdido 3 o más extremidades) se quedan en el terreno de caza. Se cree que el mecanismo con el que se regula esto es relativamente simple y se basa en un proceso de dos pasos: después de que una hormiga resulta herida, el primer paso es que intente ponerse de pie normalmente sobre sus patas de nuevo ("volver a una posición inactiva"). El segundo paso es pedir ayuda y cooperar con los ayudantes que acudan, pero si no puede lograr el paso uno, entonces el segundo paso no se llevará a cabo. Por lo tanto, las hormigas gravemente heridas están en un bucle constante tratando de lograr el paso uno, lo que hace que sea un mecanismo muy simple de rescatar solo a las hormigas que aún son útiles para la colonia. [22]
Las observaciones dentro del nido han revelado que estas hormigas curan las heridas de sus compañeras de nido heridas, lo que las convierte en la primera especie no humana registrada que cuida constantemente las heridas de otros individuos. Las compañeras de nido agarran la extremidad dañada de la hormiga herida con sus mandíbulas y la sostienen en su lugar con sus patas delanteras. Luego comienzan a "lamer" la herida durante varios minutos. Este tratamiento ocurre predominantemente dentro de la primera hora después de la lesión. Sin tratamiento, la tasa de mortalidad típica de las hormigas heridas es del 80%. [22] Las heridas a menudo se infectan por patógenos oportunistas en la superficie del suelo que ingresan en la herida. Un patógeno importante y letal en este sentido para M. analis es Pseudomonas aeruginosa . Las heridas expuestas a este patógeno conducen a una mortalidad cercana al 90%. Las hormigas infectadas señalan sus heridas infectadas a través de cambios en su perfil de hidrocarburos cuticulares, lo que permite a las compañeras de nido reconocer heridas infectadas y tratarlas en consecuencia. Esta segunda fase de cuidados terapéuticos también incluye la aplicación de las secreciones de la glándula metapleural, que albergan más de 100 compuestos y proteínas antimicrobianos. Este cuidado antimicrobiano especializado de las heridas permite a las hormigas tratar con éxito las heridas infectadas, lo que permite que las hormigas lesionadas se recuperen de sus lesiones. [23]
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