La mantella trepadora ( Mantilla laevigata ) es una especie de rana venenosa diurna del género Mantella que reside en las regiones subtropicales del noreste de Madagascar . Aunque pasa una cantidad significativa de tiempo en árboles o bosques de bambú, esta especie de rana no es completamente arbórea y busca activamente áreas con fuente de agua.
Como otras del género Mantella , la mantella trepadora tiene una coloración aposemática, que advierte a los depredadores de sus secreciones tóxicas. Los alcaloides lipófilos , los componentes básicos del veneno, se derivan de los artrópodos dietéticos . La mantella trepadora consume una variedad de pequeños insectos y su dieta cambia dramáticamente con las distintas estaciones.
La mantella trepadora participa en comportamientos reproductivos únicos que giran en torno a sitios de oviposición arbórea. Los machos compiten entre sí por los charcos de agua poco profundos donde las hembras ponen sus huevos. La mantella trepadora exhibe un alto grado de cuidado parental, lo cual es inusual entre las ranas.
Considerada una rana pequeña, la mantella trepadora adulta mide entre 24 y 30 milímetros (0,94 a 1,18 pulgadas) y pesa entre 1,2 y 2,0 gramos (0,042 a 0,071 oz). Como otras ranas venenosas, la repisa trepadora es de colores brillantes. La parte anterior de su espalda es de color amarillo brillante o verde pálido. Los brazos, piernas, abdomen y parte posterior son negros, con manchas azules en las extremidades. Sus ojos son completamente negros. La mantella trepadora tiene discos en la punta de los dedos de manos y pies, que están palmeados. Los machos son un poco más pequeños que las hembras, pero es difícil identificar el sexo de la rana basándose en sus características físicas. Los machos se reconocen mejor por sus llamadas de apareamiento. [2]
Las especies que se parecen a esta rana son M. betsileo , M. viridis y M. expectata ; sin embargo, estas ranas tienen colores diferentes y, a menudo, tienen manchas azules en la garganta en lugar de en las extremidades. A diferencia de la mantella trepadora, estas especies tienen una línea tenue que recorre el labio superior. [2]
La mantella trepadora se encuentra en la región costera noreste de Madagascar, en las selvas tropicales de tierras bajas y en los bosques de bambú. [2] Esta especie se puede encontrar en varias áreas protegidas de Madagascar, incluido el Parque Nacional Mananara-Nord , el Parque Nacional Marojejy , el Parque Nacional Masoala , la Reserva Especial Nosy Mangabe y la Reserva Natural Betampona . [3] El nivel de humedad favorable es del 80% al 100%. La mantella trepadora puede soportar un rango de temperatura de 17 a 30 °C (63 a 86 °F), que es relativamente grande en comparación con otras especies de anfibios. Sin embargo, el nivel de temperatura más adecuado es de 20 a 26 °C (68 a 79 °F). [2]
La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (Lista Roja de la UICN) incluyó a la mantella trepadora como de menor preocupación en 2016, debido a su amplia distribución geográfica y su supuesta gran población. La Lista Roja de la UICN lo incluyó anteriormente como casi amenazado en 2004 y 2008. [3]
A pesar de su inclusión en la lista, se sospecha que la población de mantella en ascenso está disminuyendo. Las regiones de Madagascar fuera de las reservas protegidas corren un mayor riesgo de deforestación. Una mayor demanda de áreas de pastoreo de ganado, tierras de cultivo y espacio para construir ciudades puede poner en peligro el hábitat natural de la mantella trepadora. [3] Actualmente, los niveles de comercio internacional de mascotas para esta especie de rana no presentan una amenaza grave para la población, aunque es necesaria una regulación comercial continua para mantener las poblaciones locales de mantella trepadora. [4]
La mantella trepadora pertenece a la familia Mantellidae y al género Mantella . Mantellidae es endémica de las islas de Madagascar y Mayotte. El pariente más cercano de la mantella trepadora es probablemente la mantella verde ( M. viridis ). [5]
La mantella trepadora se alimenta de hormigas, larvas de insectos, ácaros y otros insectos. A diferencia de ranas similares de la familia Dendrobatidae , la mantella trepadora no es una especialista en hormigas; el volumen de su consumo de alimentos y la composición de su dieta varían drásticamente según la estacionalidad. La mantella trepadora no parece preferir un tipo específico de presa y consume cualquier cosa que esté fácilmente disponible en la hojarasca. [6]
Las hormigas constituyen aproximadamente el 84% de la dieta de la rana durante la estación seca, pero sólo el 35% durante la estación húmeda. Más de la mitad de todas las hormigas consumidas eran del género Pheidole . Durante la estación seca, la mantella trepadora consume aproximadamente un 44% más en volumen absoluto en comparación con la estación húmeda. En general, los mantella trepadores tienen una dieta más variada durante la temporada de lluvias. Las ranas de la estación húmeda consumen significativamente más larvas de insectos, ácaros y otros artrópodos (incluidas arañas y pequeños escarabajos) en comparación con sus contrapartes de la estación seca. Los cambios en la dieta pueden ser el resultado de la disponibilidad variable de presas durante las estaciones, más que de cambios de comportamiento específicos. [6]
Los renacuajos trepadores de mantella consumirán huevos fertilizados o no fertilizados de su propia especie. Se sabe que los renacuajos solo consumen huevos de su misma especie e ignoran a los mosquitos u otras larvas de artrópodos pequeños. [7]
Los machos compiten entre sí por el territorio. Las peleas por el territorio toman la forma de lucha, persecución y salto. Estos conflictos duran desde 10 segundos hasta más de 1,5 horas. El macho residente, normalmente el agresor, suele ganar la pelea. Cuando no están en su propio territorio, las ranas macho rara vez invaden el territorio de otros machos con la esperanza de aparearse con más hembras. En raras ocasiones, el intruso puede convencer a las hembras para que se apareen en un pozo poseído por otro macho. Si el residente del territorio descubre al intruso, el intruso puede iniciar una pelea o ceder sumisamente al amplexus . Los machos residentes no intentarán aparearse con una rana que no responda y el residente abandonará al invasor sometido después de un par de minutos. [7]
Aunque es el único miembro semiarbóreo del género Mantella , el entorno forestal juega un papel importante en el comportamiento reproductivo de la mantella trepadora. [8] Los machos son muy territoriales y ocupan un área determinada de aproximadamente 2 metros cuadrados (22 pies cuadrados). Cada territorio contiene al menos un pozo lleno de agua ( phytotelmata ; a menudo se encuentra en agujeros de árboles o tallos de bambú rotos), y las ranas macho defienden estos posibles sitios de oviposición de sus rivales. Los machos trepadores de mantela eligen los pozos en función de la presencia de moscas grulla, que se alimentan de huevos de rana y otras especies de ranas. Una mayor cantidad de moscas grulla y otras especies de ranas se correlaciona con un pozo menos deseable. [7]
Las ranas hembras se acercarán a los machos, quienes anuncian su territorio con una llamada de dos tonos. [2] Las ranas hembras son mudas o tienen llamadas débiles. [9] Al escuchar las llamadas de apareamiento, las ranas hembras se acercarán al pozo ocupado por los machos. La rana macho adopta un llamado de cortejo de una sola nota más suave y la rana hembra procede a juzgar el pozo. Las llamadas de apareamiento sólo atraen a las ranas hembra al territorio del macho y no influyen en la selección de pareja. En cambio, la selección de pareja desde la perspectiva de la hembra se basa enteramente en la calidad del pozo del macho. Las ranas hembras frecuentemente abandonan a una rana macho después de inspeccionar el lugar. Por lo tanto, los sitios de pozos son un recurso limitante. [9] Los sitios de pozos más deseables a menudo tienen huevos de múltiples parejas de apareamiento diferentes. [7] La mantella trepadora es el único miembro del género Mantella que utiliza fitotelmas con fines de reproducción. [10]
La mantella trepadora generalmente solo pone un huevo grande (3 a 3,5 milímetros (0,12 a 0,14 pulgadas)), características comunes entre las ranas con un alto grado de cuidado parental. Las ranas hembras ponen sus huevos al lado de los pozos o por encima de la línea de flotación, exhibiendo una forma de oviposición terrestre, otro indicador de una alta inversión de los padres. [7] La mantella trepadora es el único miembro del género Mantella donde las ranas madre cuidan de los renacuajos oófagos . [10]
Las hembras trepadoras de mantella se dedican a la puesta de huevos tróficos y cuidan a sus crías alimentándolas con huevos no fertilizados (un comportamiento conocido como oofagia ). Cuando se dedican al cuidado materno, las ranas hembras ignoran las llamadas de apareamiento de los machos y trepan solas a los pozos, depositando sus huevos no fertilizados en la línea de agua del pozo o debajo de ella. El renacuajo que reside en el pozo consumirá los huevos tróficos. Se cree que el cuidado materno no es obligatorio y depende más de las circunstancias y el entorno que del comportamiento natural. [7]
La defensa territorial masculina también se considera una forma de cuidado paterno. La presencia de un manto trepador macho en un pozo disuade a otras especies de ranas (especialmente Plethodontohyla notostica y Anodonthyla boulengeri ) de poner sus huevos allí. También es posible que las ranas macho disuadan a los cangrejos terrestres , que se han observado de comer huevos trepadores de mantella, para que no entren en los pozos.
Los machos también realizan cuidados parentales considerados parasitismo reproductivo. Si un macho posee un pozo deseable que contiene una de sus crías, siempre se beneficiará: el éxito reproductivo de un macho aumenta con cada evento reproductivo, porque produce otra de sus crías o resulta en la creación de un nuevo huevo que alimentará a su descendencia existente. Por lo tanto, los machos suelen llevar a las hembras a pozos que ya contienen sus huevos o renacuajos en desarrollo. [7]
Tanto las ranas macho como las hembras contribuyen a la única dieta de huevos de la misma especie del renacuajo. Las ranas hembras pondrán huevos no fertilizados en los pozos que contienen a sus crías. Las ranas macho exhiben una forma de parasitismo reproductivo al atraer a las ranas hembra a pozos que a menudo contienen crías que solo pertenecen al macho. Cualquier óvulo fecundado resultante del cortejo sirve posteriormente de alimento a los renacuajos que sólo están emparentados con el macho. Las ranas hembras desarrollan mecanismos para defenderse del parasitismo y evitar poner huevos en pozos que contengan otros renacuajos. En respuesta, los renacuajos desarrollan formas de evadir la detección por parte de las hembras. [7]
La evolución de la defensa química en miembros del género Mantella (incluida la mantella trepadora) es un ejemplo excepcional de evolución convergente. Dendrobatidae y Mantella han desarrollado adaptaciones fisiológicas y de comportamiento similares, a pesar de no estar relativamente relacionados. [6]
Los alcaloides lipófilos venenosos almacenados en las glándulas de la piel son las sustancias químicas defensivas eficaces. Se han encontrado 41 alcaloides potentes diferentes en la piel de las mantellas trepadoras. Las ranas cautivas pierden su toxicidad con el tiempo, lo que indica que la dieta salvaje de artrópodos de la mantella trepadora contiene los químicos necesarios para construir los alcaloides. Los alcaloides se retienen en las ranas durante largos períodos de tiempo y, por lo tanto, el vínculo entre la estacionalidad y la composición de los alcaloides aún no está claro. Si bien algunos investigadores han descubierto que la estacionalidad juega un papel importante en la ausencia o presencia de alcaloides, otros estudios muestran que esto no condujo a cambios dramáticos en el perfil general de alcaloides de las mantellas trepadoras. [6]