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Madera moteada (mariposa)

La madera moteada ( Pararge aegeria ) es una mariposa que se encuentra en y en los límites de las áreas boscosas en gran parte del reino Paleártico . [1] La especie se subdivide en múltiples subespecies , incluidas Pararge aegeria aegeria , [1] Pararge aegeria tircis , Pararge aegeria oblita y Pararge aegeria insula . [2] El color de esta mariposa varía según la subespecie. La existencia de estas subespecies se debe a la variación en la morfología a lo largo de un gradiente correspondiente a una clina geográfica . [3] El fondo de las alas varía de marrón a naranja, y las manchas son de color amarillo pálido, blanco, crema o naranja leonado. La madera moteada se alimenta de una variedad de especies de pastos. [2] Los machos de esta especie exhiben dos tipos de comportamientos de localización de pareja: defensa territorial y patrullaje. [4] La proporción de machos que exhiben estas dos estrategias cambia según las condiciones ecológicas . [4] [5] La hembra monándrica debe elegir qué tipo de macho puede ayudarla a reproducirse con éxito. Su decisión está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales. [6]

Taxonomía

La madera moteada pertenece al género Pararge , que comprende tres especies: Pararge aegeria , Pararge xiphia y Pararge xiphioides . Pararge xiphia se encuentra en la isla atlántica de Madeira. Pararge xiphioides se encuentra en las Islas Canarias. Los estudios moleculares sugieren que las poblaciones africana y de Madeira están estrechamente relacionadas y son distintas de las poblaciones europeas de ambas subespecies, lo que sugiere que Madeira fue colonizada desde África y que la población africana tiene una larga historia de aislamiento de las poblaciones europeas. [1] Además, la especie Pararge aegeria comprende cuatro subespecies: Pararge aegeria aegeria , Pararge aegeria tircis , [1] Pararge aegeria oblita y Pararge aegeria insula . [2] Estas subespecies se derivan del hecho de que la mariposa de madera moteada exhibe una clina en toda su área de distribución. Esta mariposa varía morfológicamente a lo largo de los 700 km de cline, dando lugar a las diferentes subespecies correspondientes a zonas geográficas. [3]

Descripción

La envergadura promedio tanto de machos como de hembras es de 5,1 cm (2 pulgadas), aunque los machos tienden a ser ligeramente más pequeños que las hembras. Además, los machos poseen una hilera de escamas aromáticas de color marrón grisáceo en las alas anteriores que está ausente en las hembras. [2] Las hembras tienen marcas más brillantes y distintas que los machos. La subespecie P. a. tircis es marrón con manchas de color amarillo pálido o crema y manchas oculares más oscuras en la parte superior del ala . La subespecie P. a. aegeria tiene un fondo más anaranjado y las manchas oculares de la parte inferior de las alas traseras son de color marrón rojizo en lugar de negro o gris oscuro. Las dos formas se integran gradualmente entre sí. [1] Subespecie P. a. oblita es de un marrón más oscuro, a menudo acercándose al negro con manchas blancas en lugar de crema. La parte inferior de sus alas traseras tiene una banda marginal de color púrpura pálido y una hilera de llamativas manchas blancas. Las manchas de la subespecie P. a. insula son de un color naranja leonado en lugar de crema. La parte inferior de las alas anteriores tiene manchas de color naranja pálido y la parte inferior de las alas traseras tiene una banda teñida de púrpura. Aunque existe una variación considerable entre cada subespecie, la identificación de las diferentes subespecies es manejable. [2]

La morfología de esta mariposa varía como un gradiente a lo largo de su clina geográfica de norte a sur. Las mariposas del norte de esta especie tienen un tamaño, masa corporal adulta y área de alas mayores. Estas medidas disminuyen a medida que se avanza hacia el sur en el rango de distribución de la madera moteada. La longitud de las alas anteriores, por otro lado, aumenta moviéndose en dirección norte. Esto se debe al hecho de que en las temperaturas más frías de la parte norte del área de distribución de esta mariposa, las mariposas necesitan alas anteriores más grandes para la termorregulación . Finalmente, las mariposas del norte son más oscuras que sus contrapartes del sur, y hay un gradiente de coloración a lo largo de su cline geográfico. [3]

Hábitat y distribución

El bosque moteado ocupa una diversidad de hábitats cubiertos de hierba y flores en bosques, estepas de praderas, bosques y claros. También se puede encontrar en zonas urbanas junto a setos, en parques urbanos arbolados y ocasionalmente en jardines. Dentro de su gama, la madera moteada suele preferir las zonas húmedas. [2] Generalmente se encuentra en áreas boscosas en gran parte del reino Paleártico . P. a. tircis se encuentra en el norte y centro de Europa, Asia Menor, Siria, Rusia y Asia central, y el P. a. aegeria se encuentra en el suroeste de Europa y el norte de África. [1] Se encuentran dos subespecies adicionales en las Islas Británicas: la madera moteada escocesa ( P. a. oblita ) está restringida a Escocia y sus islas circundantes, y la madera moteada de las Islas Sorlingas ( P. a. insula ) se encuentra solo en las Islas Sorlingas . [2] P. a. tircis y P. a. aegeria se integran gradualmente entre sí. [1]

Historia de vida

huevo con embrion
Larvas. El primer estadio (recién nacido) y el cuarto estadio (completamente desarrollado) se muestran junto a un dedo humano a modo de escala.
Crisálida

Los huevos se ponen en una variedad de plantas hospedantes de pasto. La oruga es verde con una cola corta y bifurcada y la crisálida (pupa) es verde o marrón oscuro. La especie es capaz de pasar el invierno en dos etapas de desarrollo totalmente separadas, como pupa o como larva a medio crecer. Esto conduce a un patrón complicado de varios vuelos de adultos al año. [7]

Fuentes de comida

Las plantas alimenticias para las larvas incluyen una variedad de especies de pastos como Agropyron (Líbano), Brachypodium (Palaearctic), Brachypodium sylvaticum (Islas Británicas), Bromus ( Malta ), Cynodon dactylon (España), Dactylis glomerata (Islas Británicas, Europa), Elymus repens. (Líbano), Elytrigia repens (España), Holcus lanatus (Islas Británicas), Hordeum (Malta), Melica nutans (Finlandia), Melica uniflora (Europa), Oryzopsis miliacea (España), Poa annua (Líbano), Poa nemoralis (Chequia) /Eslovaquia), Poa trivialis (Chequia/Eslovaquia), pero la especie de hierba preferida es el grama ( Elytrigia repens ). El adulto se alimenta de néctar . [7]

Crecimiento y desarrollo

El crecimiento y desarrollo de la mariposa del bosque moteado depende de la densidad de larvas y del sexo del individuo. Las altas densidades de larvas dan como resultado una menor supervivencia, así como un desarrollo más prolongado y adultos más pequeños. Sin embargo, las mujeres se ven mucho más afectadas por este fenómeno. Dependen de sus reservas de alimento larvario durante la oviposición, por lo que una alta densidad larvaria en la etapa larvaria puede resultar en una menor fecundidad para las hembras en la etapa adulta. Los machos pueden compensar su tamaño más pequeño alimentándose cuando son adultos o cambiando de táctica de localización de pareja, por lo que se ven menos afectados por las altas densidades de larvas. [8] Una alta tasa de crecimiento también puede afectar negativamente la supervivencia de las larvas. Aquellos con altas tasas de crecimiento también tendrán altas tasas de pérdida de peso si los alimentos escasean. Tienen menos probabilidades de sobrevivir si los alimentos vuelven a estar disponibles. [9]

Comportamiento de apareamiento

En la mariposa de madera moteada, las hembras son monándricas ; Por lo general, solo se aparean una vez en su vida. Por otro lado, los machos son poligínicos y suelen aparearse varias veces. [10] Para localizar a las hembras, los machos emplean una de dos estrategias: defensa territorial y patrullaje. [4]

Durante la defensa territorial, el macho defiende un lugar soleado en el bosque, esperando que pasen las hembras. Otra estrategia es el patrullaje, durante el cual los machos vuelan por el bosque en busca activa de hembras. [4] Luego, la hembra debe elegir entre aparearse con un macho patrullero o un macho territorial. Al aparearse con un macho territorial, una hembra puede estar segura de que ha elegido un macho de alta calidad, ya que la capacidad de defender un territorio refleja la calidad genética de un macho. Por lo tanto, al elegir un macho territorial, la hembra está siendo más exigente a la hora de elegir con qué macho aparearse. [6]

Lo más probable es que la elección dependa de los costos de búsqueda asociados con la búsqueda de pareja. Cuando la hembra busca activamente un macho, debe gastar su valioso tiempo y energía, lo que genera costos de búsqueda, especialmente cuando tiene una esperanza de vida limitada. A medida que aumentan los costos de búsqueda, disminuye la elección femenina de pareja. Por ejemplo, si la esperanza de vida de una mujer es más corta, tiene un mayor costo asociado con la búsqueda de la pareja ideal. Por lo tanto, es probable que se aparee un día después de su aparición como adulta y lo más probable es que se aparee con un macho patrullero, ya que es más fácil de encontrar. Sin embargo, si la esperanza de vida de una mujer es más larga, los costos de búsqueda asociados con la búsqueda de pareja son menores. Entonces es más probable que la hembra busque activamente un macho territorial. Dado que los costos de búsqueda varían según las condiciones ambientales, las estrategias varían de una población a otra. [6]

Los machos que emplean diferentes estrategias, defensa territorial o patrullaje, se pueden diferenciar por el número de manchas en sus alas traseras . Aquellos con tres manchas tienen más probabilidades de ser machos patrullando, mientras que aquellos con cuatro manchas tienen más probabilidades de ser machos defensores. La frecuencia de los dos fenotipos depende de la ubicación y la época del año. Por ejemplo, hay machos más territoriales en zonas donde hay muchos lugares soleados. Además, el desarrollo de las manchas alares está influenciado por las condiciones ambientales. Por tanto, la estrategia empleada por los machos depende en gran medida de las condiciones ambientales. [4]

Comportamiento territorial

La defensa territorial implica que un macho vuele o se pose en un punto de luz solar que atraviesa el dosel del bosque. La mariposa del bosque moteada pasa la noche en lo alto de los árboles y la actividad territorial comienza una vez que la luz del sol atraviesa el dosel. Los machos suelen permanecer en la misma mancha solar hasta la noche, siguiéndola a medida que avanza por el suelo del bosque. Los machos suelen posarse en la vegetación cercana al suelo del bosque. Si una hembra vuela hacia el territorio, el macho residente vuela tras ella, la pareja cae al suelo y se produce la cópula. Si otra especie vuela a través de la mancha solar, el macho residente ignora al intruso. [11]

Sin embargo, si un conespecífico, un macho de la misma especie, entra en la mancha solar, el macho residente vuela hacia el intruso casi chocando con él, y la pareja vuela hacia arriba. El ganador vuela de regreso hacia el suelo del bosque dentro de la mancha solar, mientras que el macho derrotado se aleja del territorio. [11] El patrón de vuelo durante este encuentro depende de la vegetación. En un sotobosque abierto, la pareja vuela hacia arriba. En un sotobosque denso, este patrón de vuelo no es posible, por lo que la pareja asciende en espiral. [5]

En la mayoría de estas interacciones, el conflicto es relativamente corto y el macho residente gana. Lo más probable es que el intruso retroceda, ya que una confrontación seria podría resultar costosa y hay una gran cantidad de manchas solares igualmente deseables. Sin embargo, si ambos machos creen que son el macho "residente", el conflicto se intensifica. [11] Si un dueño anterior de la mancha solar intenta reclamar su territorio después de haber partido para aparearse, se produce una pelea más larga y costosa. En estas peleas serias, el ganador del concurso no es predecible. [5]

La abundancia de comportamiento territorial depende de las condiciones ambientales. Al comienzo de la temporada de apareamiento , las peleas por la propiedad de un territorio de manchas solares son largas. La duración del conflicto disminuye rápidamente durante un período de dos semanas. Este patrón se correlaciona con la progresión de la temporada, a medida que aumentan la temperatura y la densidad masculina. Las manchas solares son más atractivas cuando las temperaturas son bajas, ya que proporcionan el calor necesario para niveles más altos de actividad. A medida que aumenta la densidad masculina, se vuelve cada vez más difícil retener un territorio, por lo que la territorialidad disminuye y más machos exhiben un comportamiento de patrulla. [5]

Asimetría y territorialidad

En las mariposas, las alas asimétricas se observan de tres maneras diferentes: fluctuantes (pequeñas variaciones aleatorias de la simetría bilateral estándar), direccionales (variaciones que están sesgadas hacia un lado en particular, por lo que un ala es más grande que la otra) y antisimetría (similar a direccional, pero la mitad de los individuos de la especie encuentran que un ala particular, como la izquierda, es más grande, y la otra mitad de los individuos encuentran que su derecha es más grande [12] .

Ambos géneros de mariposas de madera moteada exhiben alas asimétricas; sin embargo, sólo los machos muestran asimetría direccional (probablemente causada por factores genéticos). [12] Además, las mujeres muestran más asimetría en general en comparación con los hombres. Dentro de los machos de las mariposas de madera moteadas, la forma melánica muestra una mayor asimetría direccional y crece más lentamente que los machos pálidos y territoriales. Además, los machos que tienen más éxito en las disputas territoriales son sólo ligeramente asimétricos, en lugar de una simetría o asimetría completa; esto indica que la selección sexual afecta la asimetría. [12]

Reproducción y descendencia.

La fecundidad de una hembra depende de la masa corporal, ya que las hembras privadas de sacarosa durante su período de oviposición tienen una fecundidad reducida. Por tanto, las hembras más pesadas producirán una mayor cantidad de huevos. [13] Además de la masa corporal, la cantidad de huevos puestos por una hembra también puede estar relacionada con el tiempo dedicado a buscar un sitio de oviposición. El número de huevos puestos es inversamente proporcional al tamaño del huevo. Sin embargo, no se encontró que el tamaño del huevo tuviera ninguna influencia en la supervivencia de los huevos o las larvas , el tiempo de desarrollo de las larvas o el peso de las pupas en condiciones experimentales. Una explicación puede ser que existe un equilibrio entre la cantidad de huevos puestos y el tiempo dedicado a buscar el sitio óptimo de oviposición. Una hembra produciría más huevos en un ambiente óptimo, por lo que podría producir más crías y aumentar su capacidad reproductiva. [14]

Inversión paterna

Durante la cópula en las especies de mariposas, el macho deposita un espermatóforo en la hembra formado por espermatozoides y una secreción rica en proteínas y lípidos. La hembra utiliza los nutrientes del espermatóforo para la producción de óvulos. En un sistema de apareamiento poliándrico , donde existe competencia entre los espermatozoides , es beneficioso para los machos depositar un espermatóforo grande para fertilizar la mayor cantidad de óvulos posible y posiblemente evitar que la hembra se aparee nuevamente. [15]

Dado que la mayoría de las hembras de la mariposa de madera moteada se comportan de manera monándrica, hay una menor competencia por los espermatozoides y el espermatóforo del macho es mucho más pequeño en relación con otras especies. [15] El tamaño del espermatóforo del macho de madera moteada aumenta a medida que aumenta la masa corporal del macho. El espermatóforo en la segunda cópula es significativamente más pequeño, por lo que la cópula con un macho virgen da como resultado un mayor número de crías larvarias. Por lo tanto, existe un costo para las hembras asociado con el apareamiento con un macho no virgen. [10]

Especies similares

Referencias

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  2. ^ abcdefg Riley, Adrian (2007). Mariposas británicas e irlandesas: la guía completa de identificación, campo y sitio de las especies, subespecies y formas . Luton, Reino Unido: Brambleby Books. ISBN 978-0-9553928-0-1.
  3. ^ abc Vandewoestijne, S.; Van Dyck, H. (2011). "Morfología de vuelo a lo largo de un gradiente latitudinal en una mariposa: ¿las clinas geográficas difieren entre paisajes agrícolas y boscosos?". Ecografía . 34 (5): 876–886. Código Bib : 2011Ecogr..34..876V. doi :10.1111/j.1600-0587.2010.06458.x.
  4. ^ ABCDE Shreeve, TG (1987). "El comportamiento de ubicación de la pareja del macho de la mariposa de madera moteada, Pararge aegeria, y el efecto de las diferencias fenotípicas en la localización de las alas traseras". Comportamiento animal . 35 (3): 682–690. doi :10.1016/s0003-3472(87)80104-5. S2CID  53174957.
  5. ^ abcd Wickman, P.; Wiklund, C. (1983). "La defensa territorial y su declive estacional en la mariposa del bosque moteado ( Pararge aegeria )". Comportamiento animal . 31 (4): 1206-1216. doi :10.1016/s0003-3472(83)80027-x. S2CID  53198160.
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  10. ^ ab Lauwers, K.; Van Dyck, H. (2006). "El costo de aparearse con un macho no virgen en una mariposa monándrica: evidencia experimental de la madera moteada, Pararge aegeria ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 60 (1): 69–76. doi :10.1007/s00265-005-0142-4. S2CID  33121333.
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  14. ^ Wiklund, C.; Persson, A. (1983). "La fecundidad y la relación entre la variación del peso de los huevos y la aptitud de las crías en la mariposa de madera moteada Pararge aegeria , o ¿por qué las hembras de las mariposas no ponen más huevos?". Oikos . 4 (1): 53–63. Código Bib : 1983Oikos..40...53W. doi :10.2307/3544198. JSTOR  3544198.
  15. ^ ab Svard, L. (1985). "Inversión paterna en una mariposa monándrica, Pararge aegeria ". Oikos . 45 (1): 66–70. Código bibliográfico : 1985Oikos..45...66S. doi :10.2307/3565223. JSTOR  3565223.

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