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macrocnemo

Macrocnemus es un género extinto de reptil arcosauromorfo conocido del Triásico Medio ( Anisiano tardío al Ladino ) de Europa y China . Macrocnemus es un miembro de la familia Tanystropheidae e incluye tres especies . Macrocnemus bassanii , la primera especie nombrada y descrita, se conoce de la Formación Besano y sitios paleontológicos adyacentes en los Alpes italianos y suizos . [1] Macrocnemus fuyuanensis, por otro lado, se conoce de la Formación Zhuganpo en el sur de China. [2] Una tercera especie, Macrocnemus obristi, se conoce de la Formación Prosanto de Suiza y se caracteriza por extremidades gráciles. [3] El nombre Macrocnemus en griego significa " tibia larga ".

Descripción

Restauración de la vida de Macrocnemus bassanii

Macrocnemus se conoce a partir de múltiples especímenes, la mayoría pertenecientes a M. bassanii . [4] Es un pequeño reptil que mide entre 1,1 y 1,2 metros (3,6 y 3,9 pies) de largo. [5] Macrocnemus poseía al menos 52 o 53 vértebras caudales. Como muchos otros arcosauromorfos tempranos, Macrocnemus tenía una cabeza pequeña y baja al final de un cuello delgado que contenía vértebras con espinas neurales bajas y costillas cervicales largas. Muchos arcosauromorfos con estas características han sido agrupados dentro del orden Protorosauria , aunque es discutible si este orden es válido. [6] Las características que son comunes a la mayoría de los "protorosaurios" como Macrocnemus incluyen que el tobillo tiene un quinto metatarsiano en forma de gancho unido a elementos alargados de las extremidades, con elementos tarsales con extremos proximales y distales bien osificados. A diferencia de Tanystropheus , el dígito V de la falange proximal de Macrocnemus es más corto que los otros dígitos.

Especies

M. bassanii

El cráneo de PIMUZ T 4822, un ejemplar de Macrocnemus bassanii

Macrocnemus bassanii es la especie más conocida y numerosa de Macrocnemus. Aunque el espécimen holotipo de esta especie fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial , sobrevivió un molde del espécimen ( MSNM 14624, o alternativamente PIMUZ T 2473). [7]

El cráneo de GMPKU-P-3001, un espécimen de Macrocnemus fuyuanensis

Numerosos especímenes completos o parciales de M. bassanni alojados en PIMUZ (Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich ) incluyen A III/208, T 1534, T 2470, T 2472, T 2474 a T 2477, T 2809, T 2812 a T 2816 , T 4822 y T 4355. [4] [7]

MSNM BES SC11, un fósil de un Macrocnemus bassanii juvenil

El espécimen más pequeño de esta especie es MSNM BES SC111, que se cree que es un juvenil de unos 30 centímetros de largo. Los ejemplares más grandes medían unos 90 centímetros de largo.

fuyuanensis

Macrocnemus fuyuanensis fue descubierto en la provincia de Yunnan, suroeste de China, en el mar del Triásico. Más especialmente, se conoce por la Formación Zhuganpo (anteriormente Miembro Zhuganpo de la Formación Falang). [8] Esta especie se conoce a partir de dos especímenes casi completos, IVPP V15001 (el espécimen holotipo) y GMPKU-P-3001. Las principales características que distinguen a esta especie de M. bassanii incluyen la presencia de 17 o 18 vértebras dorsales, un húmero más largo que el radio y un fémur más largo que la tibia. La parte frontal del cráneo también difiere en comparación con M. bassanii . Según Olivier Riepple et al , “un lagrimal grande, en forma de placa, se encuentra frente al prefrontal columnar alto que define el margen anterior de la órbita. Un surco nasal orientado longitudinalmente se extiende a lo largo de los dos tercios anteriores del hocico, acomodando la naris externa en su parte anterior”. Esta especie también es más grande que M. bassanii . [2]

En 2017 se describió un nuevo ejemplar de Macrocnemus de la Formación Besano. Este ejemplar, PIMUZ T 1559, poseía un húmero largo, similar al de M. fuyuanensis . También se diferenciaba de M. bassanii en la construcción de su interclavícula. Sin embargo, las interclavículas de los especímenes chinos son difíciles de observar y, por lo tanto, no está claro si este espécimen europeo es realmente un miembro de M. fuyuanensis . Sus descriptores lo ubicaron como " Macrocnemus aff. M. fuyuanensis ", indicando sus estrechas relaciones con esta especie. [7]

Un molde de PIMUZ A/III 1467, el holotipo de Macrocnemus obristi

M. obristi

Macrocnemus obristi fue descubierto por Christian Obrist durante una excavación de la Formación Prosanto Superior, que data del Triásico medio. Se conoce a partir de dos especímenes, PIMUZ A/III 1467 (el holotipo, que consta de una cola, patas y región pélvica articuladas completas) y PIMUZ A/III 722 (un tarso derecho aislado ). Se caracteriza notablemente por los elementos gráciles de sus extremidades (incluidos los metatarsianos delgados) y una tibia que es un 20% más larga que el fémur. También se ha encontrado tejido blando conservado en la cintura pélvica del holotipo de M. obristi . [3]

Paleobiología

Algunas características de las extremidades implican que Macrocnemus vivía en hábitats terrestres y era capaz de realizar rápidos movimientos bípedos. [4] Macrocnemus y Tanystropheus se encuentran entre los géneros de "protorosaurios" más comunes que se encuentran en los sedimentos marinos del Triásico medio. La presencia de Macrocnemus y Tanystropheus tanto en Suiza como en el suroeste de China sugiere que la fauna de los reinos de Tethyan occidental y oriental fue similar durante el Triásico Medio y Tardío temprano. [2]

Clasificación

En 1970 Romer clasificó a Macrocnemus como un lepidosaurio relacionado con los lagartos y tuátaras modernos , pero en 1988 Carroll lo reclasificó como miembro de Protorosauria. Otros "protorosaurios" incluyen Protorosaurus y Tanystropheus . Es posible que los protorosaurios no formen un clado monofilético válido según algunos estudios, que colocan a los tanistrofeidos como arcosauromorfos más derivados que otros "protorosaurios". Se cree que Macrocnemus es uno de los primeros miembros de la familia de los tanystrofeidos, ya que comparte muchas características esqueléticas pequeñas con Tanystropheus pero carece del cuello muy alargado de ese género y otros tanystrofeidos derivados. [6]

Referencias

  1. ^ Nopcsá, Ferenc (1930). "Notizen über Macrochemus bassanii nov. gen. et spec". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B: Geologie und Paläontologie . 7 : 252–255.
  2. ^ abc Jiang, Da-Yong; Rieppel, Olivier; Fraser, Nicolás C; Motani, Ryosuke; Hao, Wei-Cheng; Tintori, Andrea; Sol, Yuan-Lin; Sol, Zuo-Yu (2011). "Nueva información sobre el reptil protorosaurio Macrocnemus fuyuanensis Li et al., 2007, del Triásico Medio/Superior de Yunnan, China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (6): 1230-1237. doi :10.1080/02724634.2011.610853. S2CID  131615836.
  3. ^ ab Fraser, Nicolás; Furrer, Heinz (2013). "Una nueva especie de Macrocnemus del Triásico Medio de los Alpes suizos orientales". Revista Suiza de Geociencias . 106 (2): 199–206. doi : 10.1007/s00015-013-0137-5 . S2CID  140702183.
  4. ^ abc Rieppel, Olivier (1989). "La extremidad trasera de Macrocnemus bassanii (Nopcsa) (Reptilia, Diapsida): desarrollo y anatomía funcional". Revista de Paleontología de Vertebrados . 9 (4): 373–387. doi :10.1080/02724634.1989.10011771. JSTOR  4523279.
  5. ^ Rieppel, O. (2019). Dragones marinos mesozoicos: vida marina del Triásico de la antigua laguna tropical de Monte San Giorgio . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 175. doi : 10.2307/j.ctvd58t86. ISBN 978-0253040114.
  6. ^ ab Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios". PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  7. ^ abc Jaquier, Vivien P.; Fraser, Nicolás C.; Furrer, Heinz; Scheyer, Torsten M. (2017). "Osteología de un nuevo espécimen de Macrocnemus aff. M. fuyuanensis (Archosauromorpha, Protorosauria) del Triásico medio de Europa: posibles implicaciones para el reconocimiento de especies y la paleogeografía de protorosaurios tanystrofeidos". Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 5 : 91. Código Bib : 2017FrEaS...5...91J. doi : 10.3389/feart.2017.00091 . ISSN  2296-6463.
  8. ^ Fraser, Nicolás C; Rieppel, Olivier; Chun, LI (2013). "Un protorosaurio de hocico largo del Triásico medio del sur de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (5): 1120-1126. doi :10.1080/02724634.2013.764310. JSTOR  42568629. S2CID  83521468.