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xenofiófora

Xenophyophorea / ˌ z ɛ n ə ˌ f aɪ ə ˈ f oʊ r iː ə / es un clado de foraminíferos . Los xenofióforos son organismos unicelulares multinucleados que se encuentran en el fondo del océano en todos los océanos del mundo , a profundidades de 500 a 10 600 metros (1600 a 34 800 pies). [3] [4] Son una especie de foraminíferos que extraen minerales de su entorno y los utilizan para formar un exoesqueleto conocido como testa .

Fueron descritos por primera vez por Henry Bowman Brady en 1883. Son abundantes en las llanuras abisales y en algunas regiones son la especie dominante. Se han descrito quince géneros y 75 especies , que varían ampliamente en tamaño. [5] El más grande, Syringammina fragilissima , se encuentra entre los cenocitos más grandes conocidos y alcanza hasta 20 centímetros (8 pulgadas) de diámetro. [6]

Denominación y clasificación

El nombre Xenophyophora significa "portador de cuerpos extraños", del griego . Se refiere a los sedimentos, llamados xenophyae, que se cementan entre sí para construir sus pruebas . En 1883, Henry Bowman Brady los clasificó como Foraminíferos primitivos . [7] Posteriormente fueron colocados dentro de las esponjas . [8] A principios del siglo XX fueron considerados una clase independiente de Rhizopoda, [9] y más tarde como un nuevo filo eucariota de Protista . [10] Los estudios filogenéticos sugieren que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos monotálamos (de una sola cámara) . [11] [12] [13]

Un estudio molecular de 2013 que utilizó ADNr de subunidades pequeñas encontró que Syringammina y Shinkaiya forman un clado monofilético estrechamente relacionado con Rhizammina algaeformis . [14] Otras pruebas moleculares han confirmado la monofilia de los xenofióforos. Este estudio también sugirió que muchos géneros individuales son polifiléticos, con formas corporales similares que evolucionan de manera convergente varias veces. [15]

Históricamente, los xenofióforos se han dividido en Psamminida aglutinada y Stannomida, flexible y proteica. [16] Sin embargo, los análisis cladísticos basados ​​en datos moleculares han sugerido una gran cantidad de homoplasia y que la división entre psamínidos y estanómidos no está bien respaldada. [15]

Anatomía

Un gran xenofióforo de 20 cm de ancho.

Los xenofióforos son unicelulares, pero tienen muchos núcleos . Muchos forman pruebas aglutinadas delicadas y elaboradas (cáscaras a menudo hechas de carbonato de calcio (CaCO 3 ) y otras partículas minerales extrañas pegadas con cementos orgánicos [17] —que varían desde unos pocos milímetros hasta 20 centímetros de ancho. La suavidad y estructura de las pruebas varía desde formas suaves y grumosas hasta abanicos y estructuras complejas.

Algunos xenofióforos, en particular Psammina , tienen pruebas compartimentadas que constan de múltiples cámaras. [dieciséis]

Las especies de este grupo son morfológicamente variables, pero el patrón estructural general incluye una masa que encierra un sistema ramificado de túbulos orgánicos junto con masas de material de desecho.

Se utilizan varios términos únicos para referirse a aspectos anatómicos del grupo:

El protoplasma de los xenofióforos aporta menos del 1% de la masa total del organismo. [18]

Seleccionan ciertos minerales y elementos de su entorno que se incluyen en sus pruebas y citoplasma , o se concentran en las excreciones. Los minerales seleccionados varían según la especie, pero a menudo incluyen barita, plomo y uranio. [19] Se ha descubierto que los granellare de Shinkaiya contienen altas concentraciones de mercurio . [20]

Los estudios han encontrado concentraciones inusualmente altas de nucleidos radiactivos en xenofióforos; esto se informó por primera vez en Occultammina , pero desde entonces se ha descubierto que es cierto para muchas otras especies de xenofióforos de diferentes partes del océano. [21] [22]

Crecimiento y reproducción

Se sabe muy poco sobre la reproducción de xenofióforos. Se supone que se produce una alternancia de generaciones , como en otros foraminíferos ; sin embargo, esto no ha sido confirmado.

Los gametos se forman en una parte especializada de la granella que puede parecer una rama lateral hinchada (en Psammetta ) o un bulbo con tallo (en Cerelasma ). Según se informa, los gametos tienen aproximadamente 20 µm de diámetro y dos flagelos; después de esto, parece estar presente una etapa similar a una ameba. También es posible que la etapa ameboide represente gametos ameboides, que se encuentran en otros foraminíferos. Estas estructuras ameboideas también se encuentran a veces dentro de la granella. Ocasionalmente se han encontrado juveniles asociados con adultos; en Psametta tienen forma de herradura y ya están cubiertas de xenofias.

La ubicación del plasma inicial a veces se puede señalar en xenofióforos adultos. En algunas especies esto se denota por un cambio brusco en el tipo de xenophyae; en otros, el juvenil es regular y el adulto irregular; otros incluso invierten este patrón, de modo que el juvenil es irregular y el adulto es regular. [4]

El crecimiento es episódico; Un estudio observacional que se llevó a cabo durante un período de ocho meses observó un crecimiento de tres a diez veces en especímenes de Reticulammina labyrinthica. Este crecimiento se produjo en fases que duraron de 2 a 3 días cada una; cada fase estuvo separada por un período de descanso de aproximadamente dos meses. Estas fases de crecimiento fueron aproximadamente sincrónicas entre los especímenes, pero no está claro si esto está controlado biológica o evolutivamente; Algunas pruebas sugieren que la sincronía puede haberse debido al azar.

Cada episodio de crecimiento se produjo en tres fases: primero, la base se vuelve más ancha y plana, lo que hace que la textura de la superficie se vuelva más suave; luego, se recupera la forma original del organismo (aunque más grande); y finalmente, se reconstruye la textura superficial. La rápida tasa de crecimiento observada sugiere que los xenofióforos pueden no ser tan longevos como se había planteado anteriormente. [23]

Ocultamina sp. de la llanura abisal Porcupine en el Atlántico NE, desde una profundidad de aproximadamente 4800 m.

Hábitat y distribución

Los xenofióforos son una parte importante del fondo marino profundo, ya que se han encontrado en las cuatro cuencas oceánicas principales. [4] [24] [25] [26] A menudo se encuentran en áreas de mayor flujo de carbono orgánico, como debajo de aguas superficiales productivas, en cañones submarinos, en entornos con topografía inclinada (por ejemplo, montes submarinos, colinas abisales) y en los taludes continentales. [4] [6] [27] [28] No se encuentran en áreas de aguas hipóxicas . [18]

Se han encontrado xenofióforos entre 500 y 10.600 metros de profundidad. La mayoría son epifaunales (viven sobre el fondo marino), pero se sabe que una especie ( Occultammina profunda ) es infaunal; se entierra hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de profundidad en el sedimento. [3] [4] [29]

Las densidades de xenofióforos son mayores en sedimentos blandos; sin embargo, todavía se pueden encontrar en sustratos rocosos, incluidos basaltos , paredes de cañones y costras de manganeso . [18]

Alimentación

La dieta y la ecología alimentaria de los xenofióforos fueron durante mucho tiempo objeto de especulación; Las frágiles pruebas y el hábitat de aguas profundas del grupo dificultan la observación in vivo . Las primeras propuestas incluían alimentación en suspensión , cultivo de bacterias, alimentación en depósito y captura de partículas dentro de la prueba. [18] Desde entonces, los estudios han confirmado la absorción activa de alimentos de los sedimentos circundantes utilizando los pseudópodos y utilizando la prueba para atrapar partículas. El análisis de las concentraciones de lípidos dentro de los xenofióforos reveló concentraciones especialmente altas de bacterias en los estercomas, lo que sugiere que los xenofióforos utilizan bacterias que crecen en sus productos de desecho para complementar su alimentación. [30]

Un estudio de 2021 que utilizó el etiquetado isotópico para examinar la cuestión de la alimentación de xenofióforos confirmó la rápida absorción tanto de diatomeas como de materia orgánica disuelta en forma de glucosa . Este estudio no encontró evidencia que respalde una función de cultivo bacteriano para la prueba y, en cambio, propuso que ayudó a funcionar en la recolección de fitodetrito al aumentar la superficie. Estos autores argumentaron que los xenofióforos desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico del fondo del océano . [31]

Registro fósil

Hasta 2017, no se habían descubierto fósiles de xenofióforos identificados positivamente. [15]

Se ha sugerido que Paleodictyon es un xenofióforo fósil, pero esto sigue siendo controvertido.

Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles. [32] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 asociados con los fósiles de Dickinsonia arrojó dudas sobre esta identificación, ya que estos esteroles hoy en día están asociados sólo con animales. Estos investigadores sugieren que Dickinsonia y sus parientes son más bien bilaterales . [33] Otros fósiles de Ediacara, como Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus y Neonereites , han sido postulados como xenofióforos fósiles y vinculados al fósil del Eoceno Benkovacina. Sin embargo, el análisis de este último no encontró cristales de barita ni evidencia de foraminíferos aglutinados en la pared. [34] [35] Un estudio de 2011 que examinó el crecimiento y desarrollo de Palaeopascichnus concluyó que probablemente no era un xenofióforo. [16] Un estudio de 2014 sobre Pteridinum llegó a conclusiones similares. [36]

Algunos investigadores han sugerido que los enigmáticos grafogliptidos, conocidos desde el Cámbrico temprano hasta tiempos recientes, podrían representar restos de xenofióforos, [37] [38] y notaron la similitud del xenofióforo Occultammina existente con el fósil. [39] Esta idea se apoya en el hábitat abisal similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafogliptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño (hasta 0,5 m) y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, arrojan dudas sobre esta posibilidad. [39] Se han descubierto ejemplos modernos de Paleodictyon ; sin embargo, no se encontró evidencia de pruebas, estercomares, grannelares o ADN de xenofióforos, y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [40]

Se ha sugerido que ciertos fósiles del Carbonífero representan restos de xenofióforos debido a la concentración de bario dentro de los fósiles, así como a la supuesta similitud morfológica; sin embargo, más tarde se determinó que el contenido de bario se debía a una alteración diagenética del material y la morfología de la muestra apoyaba una afinidad por las algas. [41]

Ecología

Una comunidad de organismos de aguas profundas, incluidos varios xenofióforos; los dos individuos grandes en la parte inferior central tienen estrellas quebradizas en la parte superior.

Las densidades de población local pueden llegar a 2000 individuos por 100 metros cuadrados (1100 pies cuadrados), lo que los convierte en organismos dominantes en algunas áreas. Se ha descubierto que los xenofióforos son " ingenieros de ecosistemas ", que proporcionan hábitat y sirven como trampas para partículas orgánicas, lo que aumenta la diversidad en el área circundante. [42] Las investigaciones han demostrado que las áreas dominadas por xenofióforos tienen de 3 a 4 veces más cantidad de crustáceos , equinodermos y moluscos bentónicos que áreas equivalentes que carecen de xenofióforos. Los propios xenofióforos también son huéspedes comensales de varios organismos, como isópodos (p. ej., género Hebefustis ), gusanos sipunculanos y poliquetos , nematodos y copépodos harpacticoides , algunos de los cuales pueden establecer una residencia semipermanente dentro de la prueba de un xenofióforo. Las estrellas frágiles (Ophiuroidea) también parecen tener una relación con los xenofióforos, ya que se encuentran constantemente directamente debajo o encima de los protozoos. También pueden funcionar como viveros de peces; Se ha descubierto que los peces caracol ponen huevos al abrigo del xenofióforo. [43]

Se ha observado que las estrellas de mar , los monoplacóforos y los pepinos de mar molpadíidos se alimentan de xenofióforos; específicamente, el monoplacóforo Neopilina galatheae ha sido propuesto como un depredador especializado del grupo. [18]

A pesar de esta abundancia, la cantidad relativamente baja de protoplasma por unidad de prueba significa que los xenofióforos a menudo contribuyen poco a la biomasa total. [18]

Los xenofióforos son difíciles de estudiar debido a su extrema fragilidad. Las muestras invariablemente se dañan durante el muestreo, lo que las vuelve inútiles para el estudio en cautiverio o el cultivo celular . Por este motivo, se sabe muy poco de su historia de vida . Como se encuentran en todos los océanos del mundo y en grandes cantidades, los xenofióforos podrían ser agentes indispensables en el proceso de deposición de sedimentos y en el mantenimiento de la diversidad biológica en los ecosistemas bentónicos.

Los científicos del sumergible DSV Alvin , a una profundidad de 3.088 metros en el margen continental de Alaska en el Golfo de Alaska, recogieron un erizo spatangoides , Cystochinus loveni , de unos 5 cm de diámetro, que vestía una capa compuesta por más de 1.000 protistas y otras criaturas, entre ellas 245 xenofióforos vivos, principalmente especies de Psammina , cada uno de 3 a 6 mm. La fragilidad de los xenofióforos sugiere que el erizo los recogió con mucho cuidado o que se asentaron y crecieron allí. Entre varias explicaciones posibles para el comportamiento del erizo, quizás las más probables sean el camuflaje químico y el peso para evitar ser movido por las corrientes. [44]

Se encuentran diferentes ecomorfos de xenofióforos en diferentes entornos; Los géneros reticulados o muy plegados como Reticulammina y Syringammina son más comunes en áreas donde el sustrato está inclinado o cerca de las paredes del cañón, mientras que las formas más en forma de abanico como Stannophyllum son más comunes en áreas con aguas más tranquilas y/o menor productividad primaria. [18]

Lista de géneros

Ver también

Referencias

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