Los braquiópodos ( / ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), filo Brachiopoda , son un filo de animales trocozoos que tienen "valvas" duras (conchas) en las superficies superior e inferior, a diferencia de la disposición izquierda y derecha en los moluscos bivalvos . Las valvas de los braquiópodos tienen bisagras en el extremo posterior, mientras que la parte delantera se puede abrir para alimentarse o cerrar para protegerse. Se reconocen tradicionalmente dos categorías principales, braquiópodos articulados e inarticulados . La palabra "articular" se utiliza para describir las estructuras dentadas y ranuradas de la bisagra de la válvula que está presente en el grupo articulado y ausente en el grupo inarticulado. Esta es la característica esquelética diagnóstica principal, por la cual los dos grupos principales se pueden distinguir fácilmente como fósiles. Los braquiópodos articulados tienen bisagras dentadas y músculos de apertura y cierre simples y orientados verticalmente. Por el contrario, los braquiópodos inarticulados tienen bisagras débiles y sin dientes y un sistema más complejo de músculos verticales y oblicuos (diagonales) que se utilizan para mantener alineadas las dos valvas. En muchos braquiópodos, un pedículo con forma de tallo sobresale de una abertura cerca de la bisagra de una de las valvas, conocida como pedículo o valva ventral. El pedículo, cuando está presente, mantiene al animal anclado al fondo marino pero libre de sedimentos que obstruirían la abertura.
La esperanza de vida de los braquiópodos varía de tres a más de treinta años. Los gametos maduros ( óvulos o espermatozoides ) flotan desde las gónadas hacia el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto. Las larvas de los braquiópodos inarticulados son adultos en miniatura, con lofóforos que les permiten alimentarse y nadar durante meses hasta que los animales pesan lo suficiente como para asentarse en el fondo marino. Las larvas planctónicas de las especies articuladas no se parecen a los adultos, sino que parecen manchas con sacos vitelinos y permanecen entre el plancton solo unos días antes de abandonar la columna de agua al metamorfosearse .
Aunque la clasificación tradicional de los braquiópodos los separa en grupos inarticulados y articulados distintos, en la década de 1990 aparecieron dos enfoques. Un enfoque agrupa a los Craniida inarticulados con los braquiópodos articulados, ya que ambos utilizan capas de minerales calcáreos en su concha; el otro enfoque considera a los Craniida como un tercer grupo separado, ya que su capa orgánica externa es distinta de la de los linguliformes (inexplicados "típicos") y los rinconeliformes (articulados). Sin embargo, algunos taxónomos creen que es prematuro sugerir niveles superiores de clasificación, como el orden , y recomiendan un enfoque de abajo hacia arriba que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. Tradicionalmente, los braquiópodos han sido considerados miembros de, o como un grupo hermano de, los deuteróstomos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Un tipo de análisis de las relaciones evolutivas de los braquiópodos siempre ha situado a los braquiópodos como protóstomos, mientras que otro tipo se ha dividido entre situar a los braquiópodos entre los protóstomos o los deuteróstomos.
En 2003 se sugirió que los braquiópodos habían evolucionado a partir de un ancestro similar a Halkieria , un animal cámbrico parecido a una babosa con una " cota de malla " en la espalda y una concha en el extremo delantero y trasero; se pensaba que el braquiópodo ancestral convertía sus conchas en un par de valvas al doblar la parte trasera de su cuerpo debajo de su parte delantera. Sin embargo, nuevos fósiles encontrados en 2007 y 2008 mostraron que la "cota de malla" de los tommótidos formaba el tubo de un animal sésil ; un tommótido se parecía a los forónidos , que son parientes cercanos o un subgrupo de los braquiópodos, mientras que el otro tommótido tenía dos placas simétricas que podrían ser una forma temprana de válvulas de braquiópodos. Los linajes de braquiópodos que tienen taxones fósiles y existentes aparecieron en los períodos Cámbrico temprano , Ordovícico y Carbonífero , respectivamente. [3] Otros linajes han surgido y luego se han extinguido, a veces durante graves extinciones masivas . En su apogeo en la era Paleozoica , los braquiópodos estaban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, y ocupaban otros nichos ecológicos , incluida la natación en el estilo de propulsión a chorro de las vieiras . Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante el Paleozoico. Sin embargo, después del evento de extinción del Pérmico-Triásico , los braquiópodos recuperaron solo un tercio de su diversidad anterior. Un estudio en 2007 concluyó que los braquiópodos eran especialmente vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que construían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles. A menudo se pensó que los braquiópodos entraron en declive después de la extinción del Pérmico-Triásico y fueron superados por los bivalvos, pero un estudio de 1980 encontró que tanto las especies de braquiópodos como de bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, y que los bivalvos aumentaron más rápido; después de la extinción del Pérmico-Triásico, los braquiópodos se volvieron por primera vez menos diversos que los bivalvos.
Los braquiópodos viven solo en el mar, y la mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas. Las larvas de especies articuladas se establecen rápidamente y forman poblaciones densas en áreas bien definidas , mientras que las larvas de especies inarticuladas nadan hasta un mes y tienen amplias áreas de distribución. Los braquiópodos ahora viven principalmente en agua fría y poca luz. Los peces y crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de braquiópodos y rara vez los atacan. Entre los braquiópodos, solo los lingúlidos ( Lingula sp. [4] ) han sido pescados comercialmente, a muy pequeña escala. Una especie de braquiópodo ( Coptothyrus adamsi ) puede ser una medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón . La palabra "braquiópodo" se forma a partir de las palabras griegas antiguas brachion ("brazo") y podos ("pie"). [5] A menudo se les conoce como " cáscaras de lámpara ", ya que las conchas curvas de la clase Terebratulida se parecen a las lámparas de aceite de cerámica. [2]
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Los braquiópodos modernos miden de 1 a 100 milímetros (0,039 a 3,937 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden alrededor de 10 a 30 milímetros (0,39 a 1,18 pulgadas). [2] Magellania venosa es la especie existente más grande. [6] Los braquiópodos más grandes conocidos, Gigantoproductus y Titanaria , que alcanzan de 30 a 38 centímetros (12 a 15 pulgadas) de ancho, se encontraron en la parte superior del Carbonífero Inferior. [7] Los braquiópodos tienen dos valvas (secciones de concha), que cubren la superficie dorsal (superior) y ventral (inferior) del animal, a diferencia de los moluscos bivalvos cuyas conchas cubren las superficies laterales (lados). Las valvas son desiguales en tamaño y estructura, y cada una tiene su propia forma simétrica en lugar de ser imágenes especulares entre sí. La formación de las conchas de los braquiópodos durante la ontogenia se basa en un conjunto de genes conservados, incluidos los genes homeobox , que también se utilizan para formar las conchas de los moluscos. [8]
La valva braquial es generalmente más pequeña y tiene braquias ("brazos") en su superficie interna. Estas braquias son el origen del nombre del filo y sostienen el lofóforo , utilizado para la alimentación y la respiración . La valva peduncular es generalmente más grande y cerca de la bisagra tiene una abertura para el pedículo en forma de tallo a través del cual la mayoría de los braquiópodos se adhieren al sustrato. ( RC Moore , 1952) Las valvas braquial y peduncular a menudo se denominan válvulas dorsal y ventral, respectivamente, pero algunos paleontólogos consideran que los términos "dorsal" y "ventral" son irrelevantes ya que creen que la valva "ventral" se formó por un pliegue de la superficie superior debajo del cuerpo. La valva ventral ("inferior") en realidad se encuentra sobre la valva dorsal ("superior") cuando la mayoría de los braquiópodos están orientados en posición de vida. En muchas especies de braquiópodos articulados vivos, ambas valvas son convexas, y las superficies a menudo presentan líneas de crecimiento y/u otra ornamentación. Sin embargo, los lingúlidos inarticulados, que excavan en el fondo marino, tienen valvas más lisas, más planas y de tamaño y forma similares. (R. C. Moore, 1952)
Los braquiópodos articulados tienen dientes y alvéolos que permiten que las valvas pedunculadas y braquiales se sostengan en bisagra, lo que impide que las valvas se desplacen lateralmente. Los braquiópodos inarticulados no tienen dientes ni alvéolos coincidentes; sus valvas se mantienen unidas únicamente por músculos. (R. C. Moore, 1952)
Todos los braquiópodos tienen músculos aductores que se encuentran en el interior de la valva peduncular y que cierran las valvas tirando de la parte de la valva braquial que está delante de la bisagra. Estos músculos tienen fibras "rápidas" que cierran las valvas en caso de emergencia y fibras "de captura" que son más lentas pero que pueden mantener las valvas cerradas durante largos períodos. Los braquiópodos articulados abren las valvas por medio de músculos abductores, también conocidos como diductores, que se encuentran más atrás y tiran de la parte de la valva braquial que está detrás de la bisagra. Los braquiópodos inarticulados utilizan un mecanismo de apertura diferente, en el que los músculos reducen la longitud del celoma (cavidad principal del cuerpo) y lo hacen abultarse hacia afuera, separando las valvas. Ambas clases abren las valvas en un ángulo de unos 10 grados. El conjunto de músculos más complejo empleado por los braquiópodos inarticulados también puede hacer funcionar las valvas como tijeras, un mecanismo que los lingúlidos utilizan para excavar. [9]
Cada valva consta de tres capas, un periostraco externo hecho de compuestos orgánicos y dos capas biomineralizadas . Los braquiópodos articulados tienen un periostraco externo hecho de proteínas , una "capa primaria" de calcita (una forma de carbonato de calcio ) debajo de esta, y una mezcla interna de proteínas y calcita. [9] Las conchas de los braquiópodos inarticulados tienen una secuencia similar de capas, pero su composición es diferente a la de los braquiópodos articulados y también varía entre las clases de braquiópodos inarticulados. Los Terebratulida son un ejemplo de braquiópodos con una estructura de concha punteada; las capas mineralizadas están perforadas por pequeños canales abiertos de tejido vivo, extensiones del manto llamados ciegos, que casi llegan al exterior de la capa primaria. Estas conchas pueden contener la mitad del tejido vivo del animal. Las conchas impunctadas son sólidas sin ningún tejido en su interior. Las conchas pseudopunteadas tienen tubérculos formados a partir de deformaciones que se despliegan a lo largo de varillas de calcita. Solo se conocen a partir de formas fósiles y originalmente se confundieron con estructuras punteadas calcificadas. [10] [11]
Los lingúlidos y los discínidos, que tienen pedículos, tienen una matriz de glicosaminoglicanos ( polisacáridos largos, no ramificados ), en la que se incrustan otros materiales: quitina en el periostraco; [9] apatita que contiene fosfato de calcio en la capa biomineralizada primaria; [12] y una mezcla compleja en la capa más interna, que contiene colágeno y otras proteínas, quitinofosfato y apatita. [9] [13] Los cránidos , que no tienen pedículo y se cementan directamente a superficies duras, tienen un periostraco de quitina y capas mineralizadas de calcita. [9] [14] El crecimiento de la concha se puede describir como holoperiférico, mixoperiférico o hemiperiférico. En el crecimiento holoperiférico, distintivo de los cránidos, se agrega material nuevo a una tasa igual alrededor del margen. En el crecimiento mixoperiférico, encontrado en muchos articulados vivos y extintos, se agrega material nuevo a la región posterior de la concha con una tendencia anterior, creciendo hacia la otra concha. El crecimiento hemiperiférico, que se encuentra en los lingúlidos, es similar al crecimiento mixoperiférico pero ocurre principalmente en una placa plana con la concha creciendo hacia adelante y hacia afuera. [15]
Los braquiópodos, al igual que los moluscos , tienen un manto epitelial que secreta y recubre la concha, y encierra los órganos internos. El cuerpo del braquiópodo ocupa solo alrededor de un tercio del espacio interno dentro de la concha, más cerca de la bisagra. El resto del espacio está revestido por los lóbulos del manto , extensiones que encierran un espacio lleno de agua en el que se asienta el lofóforo. [9] El celoma (cavidad corporal) se extiende dentro de cada lóbulo como una red de canales, que llevan nutrientes a los bordes del manto. [16]
Las células relativamente nuevas en un surco en los bordes del manto secretan material que extiende el periostraco. Estas células son desplazadas gradualmente hacia la parte inferior del manto por células más recientes en el surco, y pasan a secretar el material mineralizado de las valvas de la concha. En otras palabras, en el borde de la valva el periostraco se extiende primero, y luego se refuerza por la extensión de las capas mineralizadas debajo del periostraco. [16] En la mayoría de las especies, el borde del manto también tiene cerdas móviles, a menudo llamadas quetas o setas , que pueden ayudar a defender a los animales y pueden actuar como sensores . En algunos braquiópodos, los grupos de quetas ayudan a canalizar el flujo de agua dentro y fuera de la cavidad del manto. [9]
En la mayoría de los braquiópodos, los divertículos (extensiones huecas) del manto penetran a través de las capas mineralizadas de las valvas hasta el periostraco. La función de estos divertículos es incierta y se sugiere que pueden ser cámaras de almacenamiento de sustancias químicas como el glucógeno , pueden secretar repelentes para disuadir a los organismos que se adhieren a la concha o pueden ayudar en la respiración . [9] Los experimentos muestran que el consumo de oxígeno de un braquiópodo disminuye si se unta vaselina en la concha, lo que obstruye los divertículos. [16]
Al igual que los briozoos y los foronídeos , los braquiópodos tienen un lofóforo, una corona de tentáculos cuyos cilios (pelos finos) crean una corriente de agua que les permite filtrar partículas de comida del agua. Sin embargo, un lofóforo de briozoo o foronídeo es un anillo de tentáculos montados sobre un único tallo retraído, [17] [18] mientras que la forma básica del lofóforo de braquiópodo tiene forma de U, formando los braquios ("brazos") de los que el filo obtiene su nombre. [9] Los lofóforos de braquiópodos no son retráctiles y ocupan hasta dos tercios del espacio interno, en el área más frontal donde las valvas se abren. Para proporcionar suficiente capacidad de filtrado en este espacio restringido, los lofóforos de los braquiópodos más grandes se pliegan en formas moderadamente a muy complejas: los bucles y las espirales son comunes, y los lofóforos de algunas especies se contorsionan en una forma que se asemeja a una mano con los dedos extendidos. [9] En todas las especies, el lofóforo está sostenido por cartílago y por un esqueleto hidrostático (en otras palabras, por la presión de su fluido interno), [16] y el fluido se extiende hacia los tentáculos. [9] Algunos braquiópodos articulados también tienen un braquidio, un soporte calcáreo para el lofóforo unido al interior de la valva braquial, [16] lo que ha llevado a una reducción extrema de los músculos lofóforos y a la reducción de algunos nervios braquiales. [19]
Los tentáculos tienen cilios (pelos finos móviles) en sus bordes y a lo largo del centro. El movimiento de los cilios externos impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, por donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco , y los cilios del medio conducen esta mezcla a la base de los tentáculos. [20] Un surco braquial recorre las bases de los tentáculos, y sus propios cilios pasan el alimento a lo largo del surco hacia la boca. [9] El método utilizado por los braquiópodos se conoce como "recolección aguas arriba", ya que las partículas de comida son capturadas cuando entran en el campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método lo utilizan los foronidos y briozoos relacionados , y también los pterobranquios . Los entoproctos utilizan una corona de tentáculos de aspecto similar, pero es sólida y el flujo va desde las bases hasta las puntas, formando un sistema de "recolección aguas abajo" que atrapa las partículas de comida cuando están a punto de salir. [21]
La mayoría de las especies modernas se adhieren a superficies duras por medio de un pedículo cilíndrico ("tallo"), una extensión de la pared corporal. Este tiene una cutícula quitinosa ("piel" no celular) y sobresale a través de una abertura en la bisagra. [9] Sin embargo, algunos géneros no tienen pedículo, como el inarticulado Crania y el articulado Lacazella; cementan la parte trasera de la valva "peduncular" (ventral) a una superficie de modo que la parte delantera está ligeramente inclinada hacia arriba alejándose de la superficie. [2] [9] En estos braquiópodos, la valva ventral carece de una abertura peduncular. [23] En algunos géneros articulados como Neothyris y Anakinetica , los pedículos se marchitan a medida que los adultos crecen y finalmente se encuentran sueltos sobre la superficie. En estos géneros, las conchas están engrosadas y moldeadas de modo que la abertura de las valvas abiertas se mantiene libre del sedimento. [2]
Los pedículos de las especies inarticuladas son extensiones del celoma principal, que alberga los órganos internos. Una capa de músculos longitudinales recubre la epidermis del pedículo. [9] Los miembros del orden Lingulida tienen pedículos largos, que utilizan para excavar en sustratos blandos, para elevar la concha hasta la abertura de la madriguera para alimentarse y para retraer la concha cuando se les molesta. [16] Un lingúlido mueve su cuerpo hacia arriba y hacia abajo en los dos tercios superiores de la madriguera, mientras que el tercio restante está ocupado solo por el pedículo, con un bulbo en el extremo que construye un ancla "de hormigón". [22] Sin embargo, los pedículos del orden Discinida son cortos y se adhieren a superficies duras. [9]
El pedículo de los braquiópodos articulados no tiene celoma y su homología no está clara. Está construido a partir de una parte diferente del cuerpo larvario y tiene un núcleo compacto compuesto de tejido conectivo . Los músculos en la parte posterior del cuerpo pueden enderezar, doblar o incluso rotar el pedículo. El extremo más alejado del pedículo generalmente tiene extensiones similares a raíces o papilas cortas ("protuberancias"), que se adhieren a superficies duras. Sin embargo, los braquiópodos articulados del género Chlidonophora usan un pedículo ramificado para anclarse en el sedimento . El pedículo emerge de la valva peduncular, ya sea a través de una muesca en la bisagra o, en especies donde la valva peduncular es más larga que la braquial, de un orificio donde la valva peduncular se dobla hacia atrás para tocar la valva braquial. Algunas especies se paran con el extremo frontal hacia arriba, mientras que otras se encuentran en horizontal con la valva peduncular hacia arriba. [9]
Algunos braquiópodos primitivos (por ejemplo, los estrophomenados , los kutorginados y los obolelados ) no se unen mediante su pedículo, sino con una estructura completamente diferente conocida como "vaina peduncular", que no tiene relación con el pedículo. [24] [25] Esta estructura surge del umbo de la valva peduncular, en el centro de la concha más antigua (metamórfica) en la ubicación del protegulum. A veces se asocia con una placa de borde, el coléplax. [25]
El flujo de agua entra en el lofóforo por los lados de las valvas abiertas y sale por la parte delantera del animal. En los lingúlidos los canales de entrada y salida están formados por grupos de quetas que funcionan como embudos. [9] En otros braquiópodos los canales de entrada y salida están organizados por la forma del lofóforo. [16] El lofóforo captura partículas de comida, especialmente fitoplancton (pequeños organismos fotosintéticos ), y las lleva a la boca a través de los surcos braquiales a lo largo de las bases de los tentáculos. [9] La boca es una pequeña hendidura en la base del lofóforo. [26] La comida pasa por la boca, la faringe muscular ("garganta") y el esófago ("garganta"), [9] todos los cuales están revestidos de cilios y células que secretan moco y enzimas digestivas . [16] La pared del estómago tiene ciegos ramificados ("bolsas") donde se digiere la comida, principalmente dentro de las células. [9]
Los nutrientes son transportados a través del celoma, incluidos los lóbulos del manto, por los cilios. [16] Los desechos producidos por el metabolismo se descomponen en amoníaco , que se elimina por difusión a través del manto y el lofóforo. [9] Los braquiópodos tienen metanefridias , utilizadas por muchos filos para excretar amoníaco y otros desechos disueltos. Sin embargo, los braquiópodos no tienen señales de los podocitos , que realizan la primera fase de excreción en este proceso, [27] y las metanefridias de los braquiópodos parecen usarse solo para emitir espermatozoides y óvulos . [9]
La mayor parte de los alimentos que consumen los braquiópodos son digeribles y producen muy pocos desechos sólidos. [28] Los cilios del lofóforo pueden cambiar de dirección para expulsar partículas aisladas de materia no digerible. Si el animal encuentra grumos más grandes de materia no deseada, los cilios que recubren los canales de entrada se detienen y los tentáculos en contacto con los grumos se separan para formar grandes huecos y luego usan lentamente sus cilios para arrojar los grumos sobre el revestimiento del manto. Este tiene sus propios cilios, que lavan los grumos a través de la abertura entre las valvas. Si el lofóforo está obstruido, los aductores hacen chasquear las valvas bruscamente, lo que crea un "estornudo" que despeja las obstrucciones. [16] En algunos braquiópodos inarticulados, el tracto digestivo tiene forma de U y termina con un ano que elimina los sólidos de la parte frontal de la pared corporal. [26] Otros braquiópodos inarticulados y todos los braquiópodos articulados tienen un intestino curvado que termina a ciegas, sin ano. [9] Estos animales juntan los desechos sólidos con moco y lo "estornudan" periódicamente, utilizando contracciones bruscas de los músculos intestinales. [16]
El lofóforo y el manto son las únicas superficies que absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono . El oxígeno parece ser distribuido por el fluido del celoma, que circula a través del manto y es impulsado ya sea por contracciones del revestimiento del celoma o por el batido de sus cilios. En algunas especies, el oxígeno es transportado en parte por el pigmento respiratorio hemeritrina , que se transporta en las células celomocitos. [9] El consumo máximo de oxígeno de los braquiópodos es bajo y su requerimiento mínimo no es medible.
Los braquiópodos también tienen sangre incolora , circulada por un corazón muscular que se encuentra en la parte dorsal del cuerpo, encima del estómago. [9] La sangre pasa por vasos que se extienden hacia la parte delantera y trasera del cuerpo, y se ramifican hacia órganos que incluyen el lofóforo en la parte delantera y el intestino, los músculos, las gónadas y los nefridios en la parte trasera. La circulación sanguínea no parece estar completamente cerrada, y el líquido celómico y la sangre deben mezclarse hasta cierto punto. [16] La función principal de la sangre puede ser la de suministrar nutrientes. [9]
El "cerebro" de los articulados adultos consta de dos ganglios , uno encima y otro debajo del esófago . Los inarticulados adultos tienen sólo el ganglio inferior. [29] Desde los ganglios y las comisuras donde se unen, los nervios van al lofóforo, los lóbulos del manto y los músculos que operan las válvulas. El borde del manto tiene probablemente la mayor concentración de sensores. Aunque no están conectados directamente a las neuronas sensoriales , las quetas del manto probablemente envían señales táctiles a los receptores en la epidermis del manto. Muchos braquiópodos cierran sus válvulas si aparecen sombras sobre ellos, pero se desconocen las células responsables de esto. Algunos braquiópodos tienen estatocistos , que detectan cambios en la posición de los animales. [9]
La esperanza de vida varía de 3 a más de 30 años. [2] Los adultos de la mayoría de las especies son de un solo sexo durante toda su vida. Las gónadas son masas de gametos en desarrollo ( óvulos o espermatozoides ), y la mayoría de las especies tienen cuatro gónadas, dos en cada valva. [9] Las de los articulados se encuentran en los canales de los lóbulos del manto, mientras que las de los inarticulados se encuentran cerca del intestino. [16] Los gametos maduros flotan en el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto a través de los metanefridios , que se abren a ambos lados de la boca. La mayoría de las especies liberan tanto óvulos como espermatozoides en el agua, pero las hembras de algunas especies mantienen los embriones en cámaras de cría hasta que las larvas eclosionan. [9]
La división celular en el embrión es radial (las células se forman en pilas de anillos directamente una encima de la otra), holoblástica (las células están separadas, aunque contiguas) y reguladora (el tipo de tejido en el que se desarrolla una célula está controlado por interacciones entre células adyacentes, en lugar de rígidamente dentro de cada célula). [9] [30] Mientras que algunos animales desarrollan la boca y el ano profundizando el blastoporo , una "abolladura" en la superficie del embrión temprano, el blastoporo de los braquiópodos se cierra y su boca y ano se desarrollan a partir de nuevas aberturas. [9]
Las larvas de los lingúlidos (Lingulida y Discinida) son planctotróficas (se alimentan) y nadan como plancton durante meses [2] pareciéndose a adultos en miniatura, con valvas, lóbulos del manto, un pedículo que se enrolla en la cavidad del manto y un pequeño lofóforo, que se utiliza tanto para alimentarse como para nadar. [9] Las larvas de los craniidos no tienen pedículo ni concha. [16] A medida que la concha se vuelve más pesada, el juvenil se hunde hasta el fondo y se convierte en un adulto sésil. [9] Las larvas de las especies articuladas (Craniiformea y Rhynchonelliformea) son lecitotróficas (no se alimentan) y viven solo de vitelo , y permanecen entre el plancton solo unos días. Las larvas de Rhynchonelliformea tienen tres lóbulos larvarios, a diferencia de las Craniiformea que solo tienen dos lóbulos larvarios. [31] [2] Este tipo de larva tiene un lóbulo anterior ciliado que se convierte en el cuerpo y el lofóforo, un lóbulo posterior que se convierte en el pedículo y un manto como una falda, con el dobladillo hacia atrás. Al metamorfosearse en un adulto, el pedículo se adhiere a una superficie, el lóbulo anterior desarrolla el lofóforo y otros órganos, y el manto se enrolla sobre el lóbulo anterior y comienza a secretar la concha. [9] En mares fríos, el crecimiento de los braquiópodos es estacional y los animales a menudo pierden peso en invierno. Estas variaciones en el crecimiento a menudo forman líneas de crecimiento en las conchas. Los miembros de algunos géneros han sobrevivido durante un año en acuarios sin alimento. [2]
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Los fósiles de braquiópodos muestran una gran diversidad en la morfología de las conchas y el lofóforo, mientras que los géneros modernos muestran una menor diversidad pero proporcionan características de cuerpo blando. Tanto los fósiles como las especies actuales tienen limitaciones que dificultan la producción de una clasificación integral de los braquiópodos basada en la morfología. El filo también ha experimentado una evolución convergente significativa y reversiones (en las que un grupo más reciente parece haber perdido una característica que se ve en un grupo intermedio, volviendo a una característica vista por última vez en un grupo más antiguo). Por lo tanto, algunos taxonomistas de braquiópodos creen que es prematuro definir niveles superiores de clasificación como el orden , y recomiendan en cambio un enfoque de abajo hacia arriba que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. [32]
Sin embargo, otros taxónomos creen que algunos patrones de características son suficientemente estables como para que valga la pena realizar clasificaciones de nivel superior, aunque hay diferentes puntos de vista sobre cuáles deberían ser dichas clasificaciones. [32] La clasificación "tradicional" se definió en 1869; en la década de 1990 se establecieron dos enfoques más: [13] [33]
Se reconocen alrededor de 330 especies vivas, [13] agrupadas en más de 100 géneros . La gran mayoría de los braquiópodos modernos son rinconeliformes (Articulata). [2]
Los análisis genéticos realizados desde la década de 1990 han ampliado la comprensión de la relación entre los diferentes organismos. Ahora está claro que los braquiópodos no pertenecen a los Deuterostomia (como los equinodermos y los cordados ) como se había hipotetizado anteriormente, sino que deberían incluirse en el amplio grupo Protostomia , en un subgrupo ahora llamado Lophotrochozoa . Aunque su morfología adulta parece bastante diferente, la secuencia de nucleótidos del ARNr 18S indica que los foronidos (gusanos de herradura) son los parientes más cercanos de los braquiópodos inarticulados, más que los braquiópodos articulados. Por ahora, el peso de la evidencia no es concluyente en cuanto a las relaciones exactas dentro de los inarticulados. En consecuencia, se ha sugerido incluir los gusanos de herradura en Brachiopoda como una clase denominada Phoronata ( BLCohen & Weydmann ), además de Craniata y Lingulata, dentro del subfilo Linguliformea. El otro subfilo, Rhynchonelliformea, contiene sólo una clase existente, que se subdivide en los órdenes existentes Rhynchonellida, Terebratulida y Thecideida. [38] [39]
Aquí se muestra la taxonomía de los braquiópodos hasta el nivel de orden, incluidos los grupos extintos, que constituyen la mayoría de las especies. Los grupos extintos se indican con un símbolo (†):
Los braquiópodos son un filo enteramente marino, sin especies de agua dulce conocidas. La mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas, y los sitios típicos incluyen salientes rocosos, grietas y cuevas, pendientes pronunciadas de plataformas continentales y en fondos oceánicos profundos. Sin embargo, algunas especies articuladas se adhieren a algas o en sitios excepcionalmente protegidos en zonas intermareales . El braquiópodo vivo más pequeño, Gwynia , mide solo alrededor de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo y vive entre granos de grava . [2] Los rinconelliformes, cuyas larvas consumen solo sus yemas y se asientan y se desarrollan rápidamente, a menudo son endémicos de un área y forman poblaciones densas que pueden alcanzar miles por metro. Los adultos jóvenes a menudo se adhieren a las conchas de los más maduros. Por otro lado, los braquiópodos inarticulados, cuyas larvas nadan hasta un mes antes de asentarse, tienen amplias áreas de distribución. Los miembros del género discinoide Pelagodiscus tienen una distribución cosmopolita . [2]
Los braquiópodos tienen una tasa metabólica baja , entre un tercio y una décima parte de la de los bivalvos . Si bien los braquiópodos eran abundantes en mares cálidos y poco profundos durante el período Cretácico , la mayoría de sus antiguos nichos están ahora ocupados por bivalvos, y la mayoría vive ahora en condiciones de frío y poca luz. [41]
Las conchas de los braquiópodos muestran ocasionalmente evidencia de daños causados por depredadores y, a veces, de reparaciones posteriores. Los peces y los crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de los braquiópodos. [2] El registro fósil muestra que los depredadores perforadores, como los gasterópodos, atacaron a los moluscos y equinoides entre 10 y 20 veces más a menudo que a los braquiópodos, lo que sugiere que estos depredadores atacaron a los braquiópodos por error o cuando otras presas escaseaban. [42] En aguas donde el alimento escasea, el caracol Capulus ungaricus roba el alimento a los bivalvos, caracoles, gusanos tubícolas y braquiópodos. [43]
Entre los braquiópodos, sólo los lingúlidos han sido pescados comercialmente, y sólo en una escala muy pequeña. [44] Es principalmente el pedículo carnoso lo que se come. [45] [46] [47] [48] Los braquiópodos rara vez se asientan en superficies artificiales, probablemente porque son vulnerables a la contaminación. Esto puede hacer que la población de Coptothyrus adamsi sea útil como una medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón . [1]
Los braquiópodos son el fósil oficial del estado estadounidense de Kentucky . [49]
Se reconocen más de 12.000 especies fósiles, [13] agrupadas en más de 5.000 géneros . Mientras que los braquiópodos modernos más grandes miden 100 milímetros (3,9 pulgadas) de largo, [2] unos pocos fósiles miden hasta 200 milímetros (7,9 pulgadas) de ancho. [51] Los primeros braquiópodos confirmados se han encontrado en el Cámbrico temprano , apareciendo primero las formas inarticuladas, seguidas poco después por las formas articuladas. [52] También se han encontrado tres especies no mineralizadas en el Cámbrico, y aparentemente representan dos grupos distintos que evolucionaron a partir de ancestros mineralizados. [53] El Lingula inarticulado a menudo se llama un " fósil viviente ", ya que se han encontrado géneros muy similares desde el Ordovícico . Por otra parte, los braquiópodos articulados han producido importantes diversificaciones y han sufrido graves extinciones masivas [51] —pero los Rhynchonellida y Terebratulida articulados, los grupos actuales más diversos, aparecieron a principios del Ordovícico y el Carbonífero , respectivamente. [50]
Desde 1991 Claus Nielsen ha propuesto una hipótesis sobre el desarrollo de los braquiópodos, adaptada en 2003 por Cohen y colegas como hipótesis sobre la evolución más temprana de los braquiópodos. Esta hipótesis del "pliegue de los braquiópodos" sugiere que los braquiópodos evolucionaron a partir de un ancestro similar a Halkieria , [26] un animal parecido a una babosa con una " cota de malla " en la espalda y una concha en la parte delantera y trasera. [54] La hipótesis propone que el primer braquiópodo convirtió sus conchas en un par de valvas al plegar la parte trasera de su cuerpo debajo de su parte delantera. [26]
Sin embargo, fósiles de 2007 en adelante han apoyado una nueva interpretación de los tommotíidos del Cámbrico Temprano , y una nueva hipótesis de que los braquiópodos evolucionaron a partir de los tommotíidos. La "coraza" de los tommotíidos era bien conocida pero no en forma ensamblada, y generalmente se asumió que los tommotíidos eran animales similares a babosas similares a Halkieria , excepto que la armadura de los tommotíidos estaba hecha de compuestos organofosfáticos mientras que la de Halkieria estaba hecha de calcita . Sin embargo, los fósiles de un nuevo tommotíido, Eccentrotheca , mostraron una cota de malla ensamblada que formaba un tubo, lo que indicaría un animal sésil en lugar de uno rastrero parecido a una babosa. El tubo organofosfático de Eccentrotheca se parecía al de los foronidos , [55] animales sésiles que se alimentan por lofóforos y se consideran parientes muy cercanos o un subgrupo de los braquiópodos. [56] Paterimitra , otro fósil mayormente ensamblado encontrado en 2008 y descrito en 2009, tenía dos placas simétricas en la parte inferior, como las valvas de los braquiópodos, pero sin encerrar completamente el cuerpo del animal. [57]
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En su apogeo en el Paleozoico , [58] los braquiópodos estaban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, [59] y ocupaban otros nichos ecológicos , incluida la natación en el estilo de propulsión a chorro de las vieiras . [2] Sin embargo, después del evento de extinción del Pérmico-Triásico , informalmente conocido como la "Gran Mortandad", [59] los braquiópodos recuperaron solo un tercio de su diversidad anterior. [59] A menudo se pensó que los braquiópodos estaban en realidad disminuyendo en diversidad y que, de alguna manera, los bivalvos los superaban en competencia. Sin embargo, en 1980, Gould y Calloway produjeron un análisis estadístico que concluyó que tanto los braquiópodos como los bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, pero los bivalvos aumentaron más rápido; La extinción del Pérmico-Triásico fue moderadamente severa para los bivalvos pero devastadora para los braquiópodos, de modo que los braquiópodos por primera vez fueron menos diversos que los bivalvos y su diversidad después del Pérmico aumentó desde una base muy baja; no hay evidencia de que los bivalvos superaran a los braquiópodos, y los aumentos o disminuciones a corto plazo para ambos grupos aparecieron sincrónicamente. [60] En 2007, Knoll y Bambach concluyeron que los braquiópodos eran uno de varios grupos que eran más vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que todos tenían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles. [61]
Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante la era Paleozoica . Cuando las temperaturas globales eran bajas, como en gran parte del Ordovícico , la gran diferencia de temperatura entre el ecuador y los polos creó diferentes colecciones de fósiles en diferentes latitudes . Por otro lado, los períodos más cálidos, como gran parte del Silúrico , crearon una diferencia menor en las temperaturas, y todos los mares en las latitudes bajas y medias fueron colonizados por las mismas pocas especies de braquiópodos. [62]
Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los braquiópodos entre o como un grupo hermano de los deuteróstomos . [63] [64] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . [65] Un examen más detallado ha encontrado dificultades en los motivos por los cuales los braquiópodos estaban afiliados a los deuteróstomos: [66]
Nielsen considera que los braquiópodos y los foronidos estrechamente relacionados están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos porque sus lofóforos son impulsados por un cilio por célula, mientras que los de los briozoos , que él considera protóstomos, tienen múltiples cilios por célula. [71] Sin embargo, los pterobranquios son hemicordados y probablemente están estrechamente relacionados con los equinodermos , y no hay evidencia de que el último ancestro común de los pterobranquios y otros hemicordados o el último ancestro común de los hemicordados y los equinodermos fuera sésil y se alimentara por medio de tentáculos. [66]
A partir de 1988, los análisis basados en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como similitudes en el ADN , han colocado a los braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo protóstomo que incluye moluscos , anélidos y platelmintos pero excluye al otro superfilo protóstomo Ecdysozoa , cuyos miembros incluyen artrópodos . [63] [66] Esta conclusión es unánime entre los estudios de filogenia molecular que utilizan una amplia selección de genes: ADNr , genes Hox , genes de proteínas mitocondriales , genes de proteínas nucleares individuales y conjuntos de genes de proteínas nucleares. [72]
Algunos estudios combinados realizados en 2000 y 2001, utilizando datos tanto moleculares como morfológicos, apoyan a los braquiópodos como Lophotrochozoa, [73] [74] mientras que otros realizados en 1998 y 2004 concluyeron que los braquiópodos eran deuteróstomos. [72]
Los foronídeos se alimentan con un lofóforo, excavan o se incrustan en superficies y construyen tubos de tres capas hechos de polisacárido , posiblemente quitina , mezclado con partículas con material del fondo marino. Tradicionalmente se los ha considerado como un filo separado, pero estudios de filogenia molecular cada vez más detallados entre 1997 y 2000 han concluido que los foronídeos son un subgrupo de los braquiópodos. [56] Sin embargo, un análisis en 2005 concluyó que los foronídeos son un subgrupo de los briozoos . [75]
Aunque todos los estudios de filogenia molecular y la mitad de los estudios combinados hasta 2008 concluyen que los braquiópodos son lofotrocozoos , no pudieron identificar qué filo de lofotrocozoos eran los parientes más cercanos de los braquiópodos, excepto los foronidos, que son un subgrupo de braquiópodos. [56] [72] Sin embargo, en 2008 dos análisis encontraron que los parientes lofotrocozoos más cercanos de los braquiópodos eran los nemertinos . Los autores encontraron esto sorprendente, ya que los nemertinos tienen una escisión espiral en las primeras etapas de la división celular y forman una larva trocófora , mientras que los braquiópodos tienen una escisión radial y una larva que no muestra signos de haber evolucionado a partir de un trocóforo. [76] [77] Otro estudio de 2008 también concluyó que los braquiópodos están estrechamente relacionados con los nemertinos, lo que pone en duda la idea de que los braquiópodos son parte de un clado Lophophorata de animales que se alimentan de lofóforos dentro de los lofotrocozoos. [72]
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