En visión, los fenómenos de relleno son los responsables de completar la información faltante a través del punto ciego fisiológico , y a través de escotomas naturales y artificiales . También hay evidencia de mecanismos similares de finalización en el análisis visual normal. Las demostraciones clásicas de relleno perceptivo implican rellenar el punto ciego en la visión monocular e imágenes estabilizadas en la retina mediante lentes especiales o bajo ciertas condiciones de fijación constante. Por ejemplo, naturalmente en la visión monocular en el punto ciego fisiológico, la percepción no es un agujero en el campo visual, sino que el contenido se "rellena" basándose en la información del campo visual circundante. Cuando se presenta un estímulo texturizado centrado pero que se extiende más allá de la región del punto ciego, se percibe una textura continua. Esta percepción parcialmente inferida se considera paradójicamente más confiable que una percepción basada en información externa. (Ehinger et al.2017 ).
Un segundo tipo de ejemplo se relaciona con estímulos completamente estabilizados. Su color y luminosidad se desvanecen hasta que ya no se ven y el área se llena con el color y la luminosidad de la región circundante. Un ejemplo famoso de desvanecimiento bajo fijación constante es el desvanecimiento de Troxler . Cuando se fija constantemente en el punto central durante muchos segundos, el anillo periférico se desvanecerá y será reemplazado por el color o la textura del fondo. Dado que la región adaptada se rellena activamente con color o textura de fondo, el fenómeno no puede explicarse completamente mediante procesos locales como la adaptación.
Existe un acuerdo general en que los bordes desempeñan un papel central a la hora de determinar el color aparente y la luminosidad de las superficies mediante mecanismos de relleno similares. Sin embargo, la forma en que se ejerce su influencia aún no está clara. Se han propuesto dos teorías diferentes para explicar el fenómeno de compleción y llenado.
Una teoría, denominada "teoría del relleno isomórfico" según la definición de Von der Heydt, Friedman et al. (2003), postula que la percepción se basa en una representación de imagen mantenida en una matriz bidimensional de neuronas, típicamente dispuestas retinotópicamente, en la que las señales de color se propagan en todas direcciones excepto a través de los bordes formados por la actividad de los contornos. Se cree que el proceso es análogo a la difusión física, con contornos que actúan como barreras de difusión para las señales de color y brillo . Una hipótesis alternativa es que la información de la imagen se transforma a nivel cortical en una representación de características orientada. La forma y el color se derivarían en una etapa posterior, no como resultado de un proceso de relleno isomórfico, sino como un atributo de un objeto o protoobjeto. Esta teoría se llama teoría del llenado simbólico.
Según la teoría del relleno isomórfico, el color está representado por la actividad de las células cuyos campos receptivos apuntan a la superficie, pero se supone que estas células reciben una activación adicional a través de conexiones horizontales que mantienen su nivel de actividad alto a pesar de los mecanismos de inhibición lateral que tienden a para suprimir la actividad superficial y a pesar de la naturaleza transitoria de las señales aferentes. La activación lateral proviene de campos receptivos en los bordes de contraste. Estas señales son fuertes porque los campos receptivos están expuestos al contraste y confiables porque el borde produce una modulación de luz continua incluso durante la fijación, debido a pequeños movimientos oculares residuales. En la hipótesis simbólica alternativa, no hay difusión de actividad, sino que toda la información sería transportada por los elementos relevantes, que estarían etiquetados con información sobre la polaridad del contraste, el color y la luminosidad de las superficies que encierran. A pesar de los numerosos intentos de verificar los dos modelos diferentes mediante experimentos psicofísicos y fisiológicos, los mecanismos de relleno de color y luminosidad todavía son objeto de debate.
Hay al menos tres tipos diferentes de experimentos cuyos resultados apoyan la idea de que la base para completar la información visual es una verdadera difusión de la actividad neuronal en las primeras áreas visuales.
Komatsu y colegas (Komatsu et al., 2000) registraron la actividad de las células de la representación del punto ciego en la corteza estriada del mono (área V1) y encontraron algunas células, en las capas 4 a 6, que respondían a grandes estímulos que cubrían el punto ciego (el área V1). condición bajo la cual se percibe el llenado), pero no a pequeños estímulos cerca del punto ciego. Parece existir un circuito neuronal que elabora y transmite información de color y brillo a través de la región ciega.
Aunque intrigantes, estos resultados no pueden generalizarse fácilmente a fenómenos similares, como el relleno de contornos ilusorios o el relleno a través de escotomas artificiales o bordes adaptados (como en el efecto Troxler). De hecho, todos estos fenómenos son similares y probablemente dependen de circuitos neuronales similares, pero no son idénticos. Por ejemplo, una diferencia obvia entre rellenar el punto ciego y rellenar los bordes ocluidos es que rellenar el punto ciego es modal (es decir, literalmente se ve la sección rellena), mientras que rellenar los oclusores es modal. es amodal . Se encontró que el relleno a través del punto ciego también era diferente del relleno a través de los escotomas corticales en dos pacientes examinados por VS Ramachandran (Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993). En estos sujetos, algunas características llenaron el escotoma más rápido que otras y, en algunas circunstancias, el relleno tardó algunos segundos antes de completarse (mientras que el relleno a través del punto ciego es inmediato). En conjunto, estos datos sugirieron que los mecanismos para el relleno de colores, movimiento y textura pueden disociarse y pueden corresponder a procesos en áreas de orden superior que están especializadas en estos atributos.
Experimentos de enmascaramiento inverso después de breves presentaciones de superficies o texturas uniformes proporcionan pruebas sorprendentes que implican una expansión de la actividad neuronal como la que postula la teoría del relleno isomórfico. La hipótesis de trabajo de estos experimentos es que si una respuesta inicialmente sesgada hacia los límites se rellena para representar los interiores de superficies uniformes, puede ser posible interferir con el proceso de relleno y dejar la percepción en una etapa incompleta.
Paradiso y Nakayama (1991) realizaron un experimento para verificar esta hipótesis. Presentaban un gran disco de brillo uniforme sobre un fondo negro. El estímulo se mostró brevemente y, después de una asincronía de compensación de estímulo variable, se presentó un estímulo enmascarante. La máscara consistía en un círculo sobre un fondo negro con los contornos de máscara colocados dentro de los límites del gran disco uniforme. Este experimento se basa en la suposición de que el relleno consiste en una difusión de la actividad neuronal desde los límites de luminancia y a través de las superficies, que se detiene cuando se alcanza otro límite de contraste de luminancia (esto lo proponen muchos modelos de percepción de brillo, véase, por ejemplo, Walls 1954, Gerrits y Vendrik 1970, Cohen y Grossberg 1984), y que el proceso tarda algún tiempo en completarse.
Se pidió a los sujetos que igualaran el brillo en el centro del disco con una paleta de escalas de grises. Cuando el retraso entre la presentación del objetivo y la máscara fue lo suficientemente largo, la máscara no tuvo ningún efecto sobre el brillo aparente del estímulo, pero para asincronías de compensación del estímulo de 50 a 100 ms, la superficie del disco dentro del anillo de enmascaramiento parecía vacía. Además, el retraso mínimo de la máscara objetivo en el que el enmascaramiento fue efectivo aumentó con el tamaño del objetivo, lo que sugiere que habría un fenómeno de expansión y que cuanto más lejos estén las características que delimitan una región, más tiempo será necesario para completar el relleno. . Estos resultados están respaldados también por experimentos adicionales sobre los límites temporales de la inducción de brillo en contraste simultáneo (De Valois, Webster et al. 1986; Rossi y Paradiso 1996; Rossi, Rittenhouse et al. 1996), así como por un experimento similar realizado por Motoyoshi (1999) sobre el relleno de textura.
Una teoría de relleno isomórfico exige la existencia de neuronas sensibles a la superficie en las áreas visuales retinotópicas tempranas. La actividad de tales neuronas sería impulsada por elementos capaces de responder a la luminosidad de la superficie incluso en ausencia de aristas; y estaría fuertemente modulada por la propagación de la actividad desde los límites de luminancia que encierran la superficie.
Los registros electrofisiológicos en células ganglionares de la retina , LGN y corteza visual primaria mostraron que las neuronas de estas áreas respondieron a la modulación de luminancia dentro del campo receptivo incluso en ausencia de bordes de contraste.
En una segunda condición, se colocó una mancha gris uniforme en el campo receptivo (que se extendía de 3 a 5 grados más allá del límite del campo receptivo a cada lado), y dos manchas flanqueantes se modulaban de forma sinusoidal en el tiempo de oscuro a claro. Con tales estímulos, el brillo de la zona central parece modularse, a pesar de la ausencia de cambios de luminancia. En esta condición, las células ganglionares de la retina de gato y las células del núcleo geniculado lateral, que tenían sus campos receptivos centrados en la mancha gris uniforme, no respondieron; por otro lado, las neuronas primarias de la corteza visual fueron moduladas por cambios de luminancia muy fuera de sus campos receptivos. En conjunto, estos resultados sugieren que las neuronas de la retina y del LGN responden a la modulación de la luminancia, pero su respuesta no se correlaciona con el brillo percibido. Por otro lado, las neuronas estriadas respondieron a condiciones de estímulo produciendo cambios de luminosidad en la zona correspondiente al campo receptivo.
El comportamiento de las neuronas primarias de la corteza visual parece estar de acuerdo con el planteado por una teoría de relleno isomórfico en el sentido de que ambas responden a la luminancia de las superficies también en ausencia de bordes, y su actividad está modulada por la de los bordes lejanos. fuera del campo receptivo. Además, cuando la frecuencia temporal de la modulación de la luminancia en los parches circundantes superó un valor umbral, la respuesta inducida desapareció, lo que sugiere que fue el resultado de una expansión de la actividad, que tardó un tiempo finito en ocurrir, probablemente explicable en el contexto del relleno isomórfico. -en.
"Relleno perceptivo", en su definición más simple, es simplemente el relleno de información que no se proporciona directamente a la entrada sensorial. La información faltante se infiere o extrapola a partir de datos visuales adquiridos en una parte diferente del campo visual. Ejemplos de fenómenos de relleno incluyen la asignación de luminosidad a las superficies a partir de información de contraste en los bordes y la finalización de características y texturas en el punto ciego, en función de las características y texturas que se detectan en la parte visible de la imagen. En esta definición, queda claro que un proceso de llenado implica una reordenación de la información visual, en la que la actividad en una región del campo visual (es decir, bordes) se asigna a otras regiones (superficies). En cualquier caso, la cantidad total de información disponible no aumenta, ya que está determinada por la entrada de la retina, y cualquier reordenamiento de la información es útil sólo si lleva la información contenida en la imagen a una forma que nuestro cerebro pueda analizar más fácilmente.
Dennett y Kinsbourne (Dennett 1992; Dennett y Kinsbourne 1992) se opusieron a la idea de que en nuestro cerebro tendría lugar un proceso de llenado activo por motivos filosóficos. Argumentaron que tal idea sería el resultado de la falsa creencia de que en nuestro cerebro hay un espectador, una especie de homúnculo similar a nosotros, que necesita una representación de imagen completa. Desde un punto de vista científico, el homúnculo de Dennett puede corresponder a mecanismos de representación de escenas o de toma de decisiones de orden superior. La pregunta es si tales mecanismos necesitan o no una representación de la imagen completa y sin espacios para funcionar de manera óptima (Ramachandran 2003).
La teoría del relleno simbólico postula que tal "homúnculo" no tiene por qué existir y que la información de la imagen se transforma a nivel cortical en una representación de características orientada. La forma y el color de la superficie no están codificados en esta etapa, sino que se derivarían sólo en un nivel simbólico de representación, como atributos de objetos o protoobjetos.
Cuando se experimenta un relleno perceptivo, el color de una superficie adaptada se reemplaza gradualmente por el color o la textura del exterior de la superficie. Friedman et al. (Friedman 1998; Friedman, Zhou et al. 1999) realizaron un experimento destinado a determinar si la actividad superficial de las células en la corteza visual primaria del mono cambiaba de acuerdo con el cambio perceptivo o simplemente seguía la modulación del color presentado en la retina. Los estímulos consistían en una configuración de disco-anillo similar a la que ilustra el efecto Troxler, pero donde la parte interior y exterior del anillo tienen dos colores físicamente diferentes. Después de unos segundos de fijación (periférica), el disco tiende a desaparecer, mientras que el contorno exterior del anillo se percibe mucho más tiempo y el área del disco se rellena con el color del anillo (Krauskopf 1967). Estos estímulos se mezclaban con estímulos de control, en los que el color físico del disco cambiaba gradualmente al del anillo. Se instruyó a los animales para que señalaran un cambio de color, y se compararon sus respuestas a los estímulos de control y a los estímulos de prueba para determinar si los monos perciben el relleno de color bajo una fijación constante como los humanos.
Los autores registraron la actividad de las células de superficie y de borde (células cuyos campos receptivos apuntaban a la superficie rellena o al borde entre el disco y el anillo) en las cortezas visuales V1 y V2 mientras el mono realizaba el relleno. -en tarea. La actividad de las células de la superficie se correlacionó con el cambio de estímulo físico en ambas áreas V1 y V2, pero no con el cambio de color percibido inducido por el relleno. La actividad de las células marginales siguió el contraste del estímulo cuando el color del disco cambió físicamente; cuando los colores eran constantes, las señales de los bordes también decayeron, pero más lentamente. En conjunto, los datos eran incompatibles con la teoría del relleno isomórfico, que supone que las señales de color se propagan desde los bordes hacia regiones uniformes.
La actividad neuronal en diferentes áreas del cerebro se puede registrar en humanos mediante técnicas no invasivas, como la resonancia magnética funcional ( fMRI ). Perna et al. (2005) utilizaron resonancia magnética funcional para investigar los mecanismos neuronales responsables de la ilusión de Craik-O'Brien-Cornsweet . Estos autores registraron la actividad en diferentes áreas del cerebro cuando a los observadores se les presentó un estímulo visual de Cornsweet y compararon las actividades con las provocadas por una imagen similar, que sin embargo no provocó ningún relleno de brillo.
Contrariamente a las predicciones del llenado isomórfico, estos autores encontraron una respuesta idéntica al estímulo que inducía el llenado y al estímulo de control en la corteza visual temprana.
Recientemente, Cornelissen et al. (2006) realizaron un experimento similar con la ilusión de contraste simultáneo. Estos autores presentaron a los observadores en una exploración por resonancia magnética funcional estímulos de contraste simultáneos compuestos por un círculo central de luminancia uniforme y una región periférica cuya luminancia se moduló en el tiempo (y también probaron otras condiciones en las que las regiones modulada y constante estaban invertidas). La actividad cerebral se registró en la corteza visual primaria en una posición retinotópica correspondiente a la región perceptualmente llena. También en esta condición, no se encontró actividad en este nivel en respuesta a la señal ingresada.