Los Lyginopteridales son un grupo extinto de plantas con semillas conocidas del Paleozoico . Fueron los primeros fósiles de plantas descritos como pteridospermas (un grupo polifilético al que a veces se hace referencia como "helechos semilla") y, por tanto, el grupo en el que se desarrolló por primera vez el concepto de pteridospermas; [2] son las pteridospermas estratigráficamente más antiguas conocidas y aparecen por primera vez en los estratos del Devónico tardío ; [3] y tienen las características más primitivas, más notablemente en la estructura de sus óvulos. [4] Probablemente evolucionaron a partir de un grupo de progimnospermas del Devónico tardío conocidas como Aneurophytales, [5] que tenían hojas grandes y compuestas en forma de frondas. Los Lyginopteridales se convirtieron en el grupo de pteridospermas más abundante durante la época del Mississippi e incluían tanto árboles [6] como plantas más pequeñas. [3] Durante la época temprana y la mayor parte de la época media de Pensilvania, las Medullosales se convirtieron en las más importantes de las pteridospermas más grandes, pero las Lyginopteridales continuaron floreciendo como plantas trepadoras (lianescentes) y trepadoras. Sin embargo, más tarde, en la época del Medio Pensilvania, los Lyginopteridales entraron en grave declive, probablemente siendo superados por los Callistophytales que ocupaban nichos ecológicos similares pero tenían estrategias reproductivas más sofisticadas. Algunas especies continuaron hasta finales de la época del Pensilvania, y en Cathaysia y el este de Gondwana ecuatorial persistieron hasta el Pérmico Superior , pero posteriormente se extinguieron. [7] La mayor parte de la evidencia de los Lyginopteridales sugiere que crecieron en latitudes tropicales de la época, en América del Norte, Europa y China.
Como los Lyginopteridales son las primeras gimnospermas conocidas y el desarrollo de los óvulos fue una de las innovaciones clave que permitió que las plantas con semillas eventualmente dominaran la vegetación terrestre, la evolución de los óvulos de los lyginopteridales ha atraído un considerable interés por parte de los paleobotánicos. El trabajo más importante sobre estos primeros óvulos fue el del paleobotánico británico Albert Long, basado principalmente en fósiles del Misisipio temprano conservados anatómicamente de Escocia (Reino Unido).
Algunos de los primeros óvulos (p. ej., Genomosperma ) consistían en una nucela (el equivalente a la pared de esporangio) rodeada por una vaina de ejes delgados conocida como pretegumento. [8] Se piensa ampliamente que esta disposición se derivó de una condición ancestral en la que había un grupo de ejes portadores de esporangios, pero donde solo uno finalmente retuvo su megasporangio, y los demás formaron el pretegumento circundante. Progresivamente, esta vaina de ejes se fusionó para formar un tegumento continuo que rodeaba y protegía la nucellus, como en Eurystoma [9] y luego Stamnostoma . [10] Estos primeros óvulos tenían la parte apical de la nucellus expuesta, desde la cual había una proyección conocida como lagenostoma (a veces también llamado salpinx) que facilitaba la captura del polen y lo dirigía hacia la cámara de polen sobre el megagametofito. En óvulos posteriores de la edad de Pensilvania, como Lagenostoma [2], la nucela quedó casi completamente revestida y fusionada con el tegumento, dejando solo la pequeña abertura distal en el tegumento conocida como micropilo a través del cual pasaba el polen. Sin embargo, la mayoría de los óvulos liginopteridaleanos conservaron un lagenostoma, a pesar de que su función en la captura de polen había sido reemplazada por el micropilo.
Como ocurre con todas las plantas con semillas, los óvulos lyginopteridalean tenían solo una megaspora de semilla funcional dentro de la nucellus. En algunos, sin embargo, todavía estaban presentes otras tres megasporas abortadas que, junto con la megaspora funcional, representaban los restos de lo que habría sido la tétrada de megasporas en las plantas ancestrales previas a las semillas. [11]
La mayoría, si no todos, los óvulos de lyginopteridalean nacieron en una funda protectora externa de tejido conocida como cúpula (hay algunos óvulos de lyginopteridalean que se han reportado sin cúpula, pero es posible que simplemente se hayan desprendido de la cúpula antes de fosilizarse). En las especies del Devónico tardío y del Misisipio temprano, la cúpula contenía varios óvulos, [10] [12] [13] [14] [15] [16] [17] pero en la época de Pensilvania normalmente había un solo óvulo por cúpula. [2] Se han encontrado varios casos de cúpulas que se presentan en grupos en los extremos de los ejes de ramificación. [18] Muchos paleobotánicos ahora interpretan estos grupos de órganos cupulados como frondas fértiles, en las que el tejido cupulado se derivaba de la parte laminada de la fronda que rodeaba el óvulo y, por lo tanto, le proporcionaba protección adicional.
La mayoría de los óvulos liginopteridaleanos eran radioespérmicos. [8] Las únicas excepciones notables fueron un grupo distintivo de lyginopteridaleans de la edad del Mississippi que tenían óvulos platispérmicos y se refieren a la familia fósil de las Eospermaceae. [14] [16] [19] [20]
Los Lyginopteridales produjeron pequeños prepolen triletes que superficialmente se parecen a las esporas de plantas sin semillas, pero con una estructura de pared fundamentalmente similar a una gimnosperma. [21] El prepolen fue producido por esporangios que formaban grupos regulares (synangia). Los liginoptéridanos estratigráficamente más antiguos tenían armazones de sinangios sostenidos por ejes delgados, que estaban unidos a frondas vegetativas; [22] estos se refieren a los géneros fósiles Telangio si están conservados anatómicamente o Telangiopsis si ocurren como adpresiones. Las formas más primitivas de Telangio tenían paredes esporangiales que eran esencialmente uniformes en espesor. Sin embargo, en las especies de Telangio estratigráficamente más jóvenes , el lado de cada esporangio que formaba la superficie exterior del sinangio tendía a ser más grueso que la pared que mira hacia adentro, lo que sugiere que los esporangios se dividían para liberar el prepolen a lo largo de esta pared interior.
En los sinangios liginoptéridos de la edad de Pensilvania, los esporangios generalmente estaban adheridos a una almohadilla de tejido que probablemente era homóloga a una pínula en las frondas vegetativas. Por ejemplo, Crossotheca synangia tenía almohadillas alargadas en forma de "charretera", que estaban dispuestas en un patrón pinnado en una fronda que era total o parcialmente fértil. Por el contrario, el Feraxotheca synangium tenía una almohadilla mucho menos alargada, casi radial. [23]
Los lyginopteridaleans de la edad del Mississippi tendían a tener un protostele simple generalmente rodeado de madera secundaria, pero en formas posteriores había un eustele con un núcleo central de médula o médula mixta. [24] En la mayoría de los casos, la cantidad de madera secundaria era limitada, lo que sugiere que eran tallos de plantas trepadoras o trepadoras, pero algunas formas de edad del Mississippi (por ejemplo, Pitys ) tenían madera secundaria sustancial y probablemente eran el tronco de un árbol grande. [6] La estela está rodeada por una zona de corteza, que en muchos géneros contiene bandas de tejido fibroso. Este tejido fibroso a menudo produce marcas distintivas en la superficie de los tallos, incluso cuando se conservan como adpresiones, y puede ayudar con su identificación genérica: Lyginopteris, por ejemplo, muestra un patrón en forma de malla en la superficie de los tallos, mientras que Heterangium tiene principalmente barras transversales.
Como ocurre con la mayoría de las pteridospermas, los fragmentos del follaje son los restos fosilizados de Lyginopteridales que se encuentran con mayor frecuencia. Cuando se encuentran completas, las frondas siempre parecen tener un raquis principal que se dicotomiza en la parte inferior (proximal). En algunos casos, cada una de las dos ramas experimentó una segunda dicotomía, lo que dio como resultado lo que se denomina una fronda cuatripartita, pero en otros existe solo la dicotomía proximal principal, lo que resulta en una fronda bipartita. Las ramas producidas por estas dicotomías luego sufren más divisiones de forma pinnada similar a la que se ve en las hojas de los helechos. Los segmentos finales (pínnulas) de las frondas son en su mayoría lobulados o digitados.
Se reconocen varios géneros fósiles para estas frondas, que se distinguen según si la fronda era bipartita o cuatripartita, si había pinnas adheridas al raquis principal debajo de la dicotomía principal, la forma general de las pínnulas y las marcas superficiales en el raquis y el tallo que reflejan el tejido esclerótico en la corteza.
No existe consenso sobre la división de los Lyginopteridales en familias, ya sea en términos de organismos completos o como familias fósiles de órganos vegetales particulares. El esquema más reciente, de Anderson et al. (2007) [1] reconocieron 5 familias basadas en estructuras de ovulación. Algunos autores [25] [26] también reconocen a las Mariopteridaceae por el grupo distintivo de plantas lianescentes de Pensilvania con frondas de Mariopteris , aunque se desconocen los detalles de sus estructuras reproductivas.
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